Fyra riktade nätverk, ritas så att höjden på varje nod på den vertikala axeln i varje fall är proportionell mot dess trofiska nivå. De två bästa är syntetiska nätverk, genereras i en dator med "preferentiell bytesmodell", vilket gör att användaren kan ställa in trofisk koherens (mätt med inkoherensparametern, q). Således, de har båda samma antal noder och kanter, men den till vänster är perfekt koherent (q =0) medan den till höger är mer osammanhängande (q =0,7). De två nedersta är empiriskt härledda:den till vänster är matväven Ythan Estuary, vilket är signifikant koherent (det har q =0,42, vilket är cirka 15 % av dess förväntade q) och tillhör den "slinglösa" regimen; den till höger är en representation av det metaboliska nätverket Chlamydia pneumoniae, vilket är betydligt osammanhängande (q =8,98, eller cirka 162 % av den slumpmässiga förväntningen) och sitter i "loopful"-regimen. De två översta nätverken är återgivna från SI Appendix av Johnson et al, "Trofisk sammanhang bestämmer livsmedelsstabiliteten" ( PNAS , 2014), medan de två nedersta är från SI Appendix of Johnson &Jones, "Looplessness i nätverk är kopplat till trofisk koherens" ( PNAS , 2017). Courtesy:Dr Samuel Johnson.
(Phys.org)—Komplexitet – definieras som att ha framväxande egenskaper eller egenskaper som inte är en funktion av, och är därför svåra eller i sig omöjliga att förutse utifrån, de diskreta komponenterna som omfattar systemet - är en egenskap hos komplexa system i ett brett spektrum av skalor (såsom gener, neuroner och andra celler, hjärnor, datorer, språk, och både naturliga och sociopolitiska ekosystem) som omfattar sammankopplade element som kan modifieras själv via återkopplingsslingor. På samma gång, det finns nätverk (biologiskt och i övrigt) som har mycket färre av dessa slingor än man kan förvänta sig - men även om dessa nätverk med låg återkopplingsslinga är kända för att visa hög stabilitet, mekanismen för återkopplingsundertryckning (som ger den stabiliteten) har förblivit oidentifierad. Nyligen, dock, forskare vid University of Warwick och Imperial College London har visat att nivån på feedback i komplexa system är en funktion av trofisk sammanhang - en egenskap som avslöjar distributionen av noder i nätverk med hög och låg feedback.
Dr Samuel Johnson diskuterade tidningen som han och doktor Nick S. Jones publicerade i Förfaranden från National Academy of Sciences . "Att visa att trofisk koherens är en egenskap som finns i ett brett spektrum av ekosystem och nätverk var faktiskt enklare än vi hade förväntat oss, "Berättar Johnson Phys.org . "Vi hade tidigare identifierat trofisk koherens som en viktig egenskap hos livsmedelsbanor 1 , där vårt huvudsakliga resultat var den roll som trofisk koherens spelade för ekosystemstabilitet. "(Matväv är ekosystemnätverk av artens trofiska nivåer - det vill säga vad en art äter, och vad den äts av - och faktiskt ordet trofisk härstammar från grekiska τροφή (uttalad trophē ), som avser mat eller näring.) "Ekologer har länge karakteriserat arter i livsmedelsbanor efter deras trofiska nivåer, så tanken på att mäta hur väldefinierade dessa nivåer var verkade mycket naturlig. "
Dock, han påpekar att medan forskare har, under de senaste 15 åren, definierat och studerat många storheter som är associerade med komplexa nätverk, Det verkar som om trofiska nivåers roll i andra nätverk än näringsnät inte har studerats. "Allt vi behövde göra var att skaffa data som andra forskare har gjort tillgängliga för olika typer av nätverk, och mäta de trofiska nivåerna och sammanhanget i samband med dem, han förklarar. "Sedan, när vi började utveckla en matematisk ram som kunde relatera trofisk koherens till andra nätmängder, ett av de första stegen var att härleda ekvationer för de förväntade värdena för trofisk koherens och genomsnittliga trofiska nivåer i slumpmässiga grafer - det vill säga de värden som vi förväntar oss att ett nätverk ska ha om kanterna hade placerats slumpmässigt mellan noderna. Detta i sin tur gjorde det möjligt för oss att undersöka ett givet empiriskt nätverk och dra slutsatsen, till exempel, om det var mer eller mindre sammanhängande än om det var slumpmässigt."
När det gäller deras härledning av analytiska matematiska uttryck som visar looplessness är en trolig följd av trofisk koherens, Johnson berättar, forskarna kunde se intuitivt - eller genom att rita bilder på nätverk med större och mindre sammanhang - att denna egenskap var relaterad till det troliga antalet cykler (eller slingor) i riktade nätverk (det vill säga de där länkarna, eller kanter, ha en riktning). För att studera detta förhållande matematiskt, han lägger till, de använde den statistiska fysikmetoden för ensembler - virtuella samlingar av ett stort till oändligt antal identiska system vars beteende härrör från ensemblets aggregerade beteende - som har använts för att studera slumpmässiga grafer.
Forskarna krediterar ett ögonblick som visade sig vara nyckeln till deras undersökning. "Vår avgörande insikt var att med tanke på dess trofiska sammanhang, vi kunde associera det förväntade antalet cykler i ett nätverk, med sannolikheten att en viss typ av slumpmässig rullator på en linje skulle återgå till utgångspunkten. "Slumpmässiga vandrare - imaginära objekt vars rörelse bestäms ett slumpmässigt urval mellan två eller flera val vid varje steg, eller hopp . "Slumpmässiga vandrare har bevisat användbara koncept i en mängd olika sammanhang, "Johnson noterar, "från Albert Einsteins förklaring av brunisk rörelse som bevisade förekomsten av molekyler, till Sergei Brin och Larry Page's PageRank -algoritm som gav upphov till Google. I vårat fall, vi definierade slumpmässiga vandrare vars humle togs från en distribution centrerad på en och med standardavvikelse lika med nätverkets trofiska inkoherens. "Forskarna fann att högre inkoherens var förknippat med en högre sannolikhet för att rullatorn återvänder till sitt ursprung samt en högre förekomst av slingor i det associerade nätverket.
Med denna metod, Berättar Johnson Phys.org , de kunde erhålla förväntningar och sannolikhetsfördelningar för flera kvantiteter av intresse som en funktion av trofisk koherens, som de kallade koherensensemble . Dessutom, de fann att när den trofiska koherensen väl tagits i beaktande, antalet cykler och relaterade storheter mätt i alla empiriska nätverk de studerade låg mycket nära deras teoretiska förväntningar. "Av detta kunde vi dra slutsatsen att trofisk koherens och egenskaper som looplessness" (som de löst definierar som få eller inga cykler) "var nära besläktade.
"Det kunde, självklart, vara fallet, "Johnson erkänner, "att vissa klasser av verkliga nätverk är sammanhängande som en följd av någon process som undertrycker cykler. Till exempel, "illustrerar han, "om ekosystem med för många cykler tenderade att bli instabila och kollapsa, då kanske bara slinglösa överlevde, och trofisk koherens följde därav. Dock, när vi genererade nätverk i en dator för att inte ha några cykler, vi fann att detta inte orsakar trofisk koherens, medan de som genereras för att vara tillräckligt koherenta är loopless." Forskarna drog därför slutsatsen att koherensinducerande mekanismer med största sannolikhet är ansvariga för looplessness i naturen.
Förutom exemplen på looplessness till följd av trofisk koherens som nämns i deras tidning, Johnson diskuterade flera klasser av nätverk där trofiska nivåer sannolikt kommer att relateras till någon form av nodfunktion, som verkar förekomma med syntaktisk funktion i ordjusteringsgrafer. "Vi förväntar oss att om vi kunde få data om sådana system, vi kan upptäcka att deras trofiska koherens eller inkoherens spelar en roll i deras beteende, genom dess effekter på looplessness eller loopfulness, som det kan vara. Mer allmänt, vi tror att det kan vara användbart att klassificera noderna i sådana nätverk efter trofisk nivå, som är fallet med ekosystem. "Till exempel, han illustrerar, maktförhållanden mellan människor i olika slags organisationer kan följa detta mönster. "Tänk dig en armé, ett företag, eller ett helt samhälle, där varje person är en nod och en riktad kant ( aka pil) pekar från varje individ till dem som de rapporterar till, eller är skyldig någon form av lydnad. En persons trofiska nivå skulle ge en indikation på deras hierarkiska position, och kanske den trofiska koherensen i hela systemet kan vara relaterad till hastigheten för informationsöverföring eller dess robusthet mot revolter. Det är något vi tänker på just nu. "
Forskarna hoppas också kunna studera innebörden av trofiska nivåer i neurala nätverk. "Vi inkluderade bara ett exempel på dessa i vår uppsats - den mycket studerade hjärnan av C. elegans mask - men vi är intresserade av effekter på beräkningsförmågor, där återkopplingsslingor kan vara mycket viktiga. Det är nyfiket att neurala nätverk som används för djupinlärning är helt sammanhängande - så vad kan lite inkonsekvens göra? "
Även om det inte diskuteras i detta dokument, Johnson och Phys.org diskuterade frågan om huruvida antalet av ett systems feedforward loopar påverkas av trofisk koherens. "Det är väldigt intressant att du frågar det! Som en del av hans doktorandarbete, Janis Klaise har undersökt just denna fråga – och vi har ett inlämnat papper som visar att så verkligen är fallet. Det har varit känt sedan en tid tillbaka att om man studerar motivprofilerna för empiriska nätverk - det vill säga förekomsten av vart och ett av de möjliga sätten på vilka trillingar av noder kan anslutas - det finns flera breda familjer av nätverk med liknande profiler. "Det finns två huvudgrupper av matbanor, han illustrerar, skiljer sig främst om huruvida feedforward-slingan är under- eller överrepresenterad, därmed motsvarande mer eller mindre trofiskt sammanhängande livsmedelsbanor, respektive.
Nätverk av sammanfogade ord från Gröna ägg och skinka , av Dr Seuss [3]. Höjden på varje ord är proportionell mot dess trofiska nivå. Färger indikerar syntaktisk funktion; från lägsta till högsta genomsnittliga trofiska nivå:substantiv (blå), prepositioner och konjunktioner (cyan), determiners (rosa), adverb (gul), pronomen (grön), verb (röd), och adjektiv (lila). När ett ord har mer än en funktion, den vanligaste i texten används. Upphovsman:Johnson S, Jones NS (2017) Looplessness i nätverk är kopplat till trofisk koherens. Proc Natl Acad Sci USA 114 (22):5618-5623.
Denna punkts inverkan, Johnson fortsätter, bygger på det faktum att framkopplingsslingor ofta kan relateras till någon form av framkopplingsstyrning (som används, han noterar, av ingenjörer som arbetar med assisterad bilstyrning). "Därför, feedforward loopar i vissa biologiska nätverk - genreglerande nätverk, särskilt, men även andra som neurala nätverk - anses spela en viktig roll i hur sådana system fungerar. I livsmedelsbanor, feedforward loopar är associerade med allätande arter, som ofta har rapporterats ha en effekt på ekosystemstabiliteten – även om vissa säger att effekten är positiv och andra negativ!"
Forskarna undersöker också om negentropi – motsatsen till entropi, och där en fysisk, termodynamisk eller biologisk process skapar ordning – påverkas av trofisk koherens. "Det moderna begreppet entropi, "Johnson påpekar, "kommer från statistisk fysik och är en egenskap hos ensembler, som beskrivits ovan - det vill säga entropin för en ensemble är helt enkelt en funktion av antalet element den innehåller. "Dessutom, han lägger till, grafensemble -entropi har visat sig vara ett kraftfullt verktyg för att förstå olika nätverksegenskaper. Vi studerar för närvarande entropin i den koherensensemble som vi definierade för detta arbete. "I allmänhet, högre trofisk koherens skulle vara associerad med lägre entropitillstånd, vilket innebär att om nätverk är mer sammanhängande än den slumpmässiga förväntningen måste det verkligen finnas någon form av negentropisk process på jobbet. "Johnson noterar att effekten i detta fall i förhållande till trofisk koherens skulle hittas i att kvantifiera i vilken utsträckning olika empiriska nätverk har har drivits från deras maximala entropistillstånd. "Detta kan vara det bästa sättet att upptäcka när det finns koherensinducerande mekanismer på jobbet, hur mycket energi måste vara inblandad, och i slutändan identifiera arten av sådana processer. "
Phys.org frågade också Johnson om det finns skalgränser för trofisk koherens - till exempel är trofisk koherens tillämplig på nanoskala system eller strukturer, eller till kvantmekanik (där egenvärden är mycket relevanta)? "Det här är en intressant fråga, "svarade han." Vi har inte tänkt så mycket på det här ännu - men det finns i princip ingen anledning till att trofisk sammanhang inte skulle vara relevant i andra miljöer än de vi har övervägt, och i andra skalor. Även om vi har tänkt på trofisk sammanhang som en egenskap hos nätverk, det kan lika gärna betraktas som en egenskap hos matriser, som har många olika tolkningar och tillämpningar inom vetenskapen. Kan begreppet trofisk koherens utvidgas till komplexet, Hermitiska matriser som beskriver kvantoperatorer, till exempel? "(En hermitisk matris är en fyrkantig själv-angränsande matris som motsvarar sin egen konjugerade transponering.)" Om så är fallet, vad skulle effekten av koherens på egenspektra betyda för fysiska observerbara? Vi hoppas att dessa och andra öppna frågor kommer att locka forskarnas uppmärksamhet inom relevanta områden, som kanske kan ta arbetet vidare. "
Johnson noterade också att även om vissa naturliga system är föga förvånande med tanke på deras trofiska sammanhang, detta är inte alltid fallet. "De flesta saker vi mätte i vår uppsättning empiriska nätverk var faktiskt nära vad vi skulle förutsäga med tanke på deras trofiska sammanhang. Undantagen var ett par matbanor som, nyfiket, har inga cykler trots att de är i den loopfulla regimen - men detta innebär inte, på något sätt, att allt bestäms av ett nätverks trofiska koherens, eftersom det finns väldigt många andra mängder som vi ännu inte har övervägt. Det som var något överraskande, dock, var att medan de genreglerande nätverken verkar mycket sammanhängande, de är faktiskt alla ganska nära vad som skulle vara deras slumpmässiga förväntningar, vilket beror på deras tendens att ha många basala noder." Johnson förklarar att dessa nätverk – som han säger ligger till grund för alla processer som celler kan utföra, och bestämma de olika typerna av celler som de kan förvandlas till-måste ha finjusterats av evolutionen på otaliga sätt. "Det verkar därför förvånande att deras trofiska sammanhang visar liten avvikelse från vår slumpmässiga förväntan. Å andra sidan, metaboliska nätverk är alla mycket osammanhängande, jämfört med den slumpmässiga förväntningen, men vi har ännu ingen aning om varför detta kan vara. "
Andra koherens- eller inkoherensinducerande mekanismer skulle förmodligen förändra ett nätverk på ett sådant sätt att sannolikheten för att en kant uppstår mellan två noder beror på deras trofiska nivåer, han fortsätter, påpekar att detta kan hända eftersom trofiska nivåer återspeglar någon annan nodkarakteristik, deras intranätfunktion, eller deras position i en eller flera dimensioner. "Till exempel, när det gäller livsmedelsbanor, "illustrerar han, "det finns flera biologiska särdrag hos arter som är relaterade till trofiska nivåer, så det är naturligt att om en given rovdjur har specialiserat sig på att konsumera arter A, det är mer sannolikt att byta också på B om A och B är på liknande nivåer. Dock, i vissa ekosystem kan arter också inta olika positioner i rymden – t.ex. de kan finnas på olika djup i en sjö - vilket också kan påverka sammanhanget. Dessutom, i ett socialt nätverk, människor kan interagera med andra beroende på sitt jobb, eller deras status – men neuroner, gener, eller ord i en text är kopplade till andra, som har särskilda funktionella roller. Även om vi förväntar oss att hitta mekanismer som ledde till att kanter företrädesvis bildades mellan noder enligt dessa typer av funktioner, funktioner, eller dimensioner, det finns förmodligen andra sätt som vi ännu inte har tänkt på. "
En annan fråga är hur begrepp som trofisk koherens kan förstås när man skiljer mellan excitatoriska och hämmande interaktioner. "Det finns minst två sätt på vilka det kan vara användbart att definiera trofiska nivåer, och därmed sammanhang, I detta fall. En skulle helt enkelt vara att tillskriva ett negativt värde till hämmande interaktioner, men håll andra definitioner i stort sett desamma, så att trofiska nivåer kan vara antingen positiva eller negativa, "Berättar Johnson Phys.org . "En annan är att skilja effekterna av excitatoriska och hämmande interaktioner som om de vore i olika nätverk, så att varje nod skulle ha två olika trofiska nivåer, och det skulle finnas en excitatorisk koherens och en hämmande. Detta passar in i det arbete som för närvarande utförs på så kallade multiplexnät. I slutet, vi måste se vilken definition som är mest användbar för att förstå verkliga nätverk. "
Går vidare, Johnson säger, han och hans kollegor undersöker vägar som följer av den forskning som diskuteras, som att utvidga begreppen trofiska nivåer och sammanhang till en bredare klass av nätverk - till exempel de med viktade kanter eller många lager. "Vi hoppas sedan kunna använda dessa tillsammans med andra väletablerade nätverksåtgärder för att identifiera funktionella grupper av noder i specifika system, såsom genreglerande nätverk eller ekosystem. Ett annat av våra intressen är integrationen av dessa resultat inom en mer allmän matematisk ram som rör struktur och dynamik i komplexa system. Till sist, "avslutar han, "det finns frågor inom ekologi som detta arbete kan belysa, inklusive hur man bäst modellerar matbanor, och om det finns nätverksegenskaper för ekosystem som kan varna oss för risken för en tipppunkt, till exempel en kaskad av utrotningar. "
Johnson tillägger att han och Jones båda arbetar med flera andra ämnen samt nätverk. "Till exempel, Jag har olika pågående samarbeten med människor i Warwick och Granada för att undersöka förhållandet mellan mänsklig konflikt och geografi, eller hur vissa fynd inom neurovetenskap kan förstås och modelleras matematiskt. "
När det gäller andra forskningsområden som kan ha nytta av deras studie, Johnson säger att det mest omedelbara skulle vara komplexa nätverk och grafteori, där våra resultat ska vara av intresse för personer som studerar grafensembler, sambandet mellan olika topologiska mängder, eller stabiliteten hos komplex, dynamiska system. "Som nämnts ovan, det finns några resultat som är särskilt relevanta för ekologer, särskilt de som sysslar med modelleringsekosystem. Vi hoppas att några av dessa idéer kommer att tas upp av forskare inom andra områden där system fruktbart kan betraktas som nätverk - jag har nämnt genetik, men det finns flera andra, såsom neurovetenskap, sociologi, eller ekonomi – och utvecklats vidare."
© 2017 Phys.org