Det finns en anmärkningsvärd biologisk mångfald i alla utom de mest extrema ekosystemen på jorden. När många arter tävlar om samma ändliga resurs, en teori som kallas konkurrensutslagning antyder att en art kommer att överträffa de andra och driva dem till utrotning, begränsa biologisk mångfald. Men detta är inte vad vi observerar i naturen. Teoretiska modeller för befolkningsdynamik har inte presenterat en helt tillfredsställande förklaring till vad som har kommit att kallas mångfaldsparadoxen.

Nu har forskare vid Carl R. Woese Institute for Genomic Biology vid University of Illinois i Urbana-Champaign kastat nytt ljus över denna grundläggande fråga inom ekologi, genom att förbättra ett populärt föreslaget scenario för mångfald som kallas "Kill the Winner". Chi Xue och Nigel Goldenfeld, stöds av NASA Astrobiology Institute for Universal Biology, som Goldenfeld regisserar, närmade sig mångfaldsparadoxen ur perspektivet av statistisk mekanik utan jämvikt.

Goldenfeld och Xue utvecklade en stokastisk modell som tar hänsyn till flera faktorer som observerats i ekosystem, inklusive konkurrens mellan arter och samtidig predation på de konkurrerande arterna. Med hjälp av bakterier och deras värdspecifika virus som exempel, forskarna visade att när bakterierna utvecklar försvar mot viruset, viruspopulationen utvecklas också för att bekämpa bakterierna. Denna "kapprustning" leder till en mångsidig population av båda och till boom-bust-cykler när en viss art dominerar ekosystemet och sedan kollapsar - det så kallade "Kill the Winner"-fenomenet. Denna samevolutionära kapprustning är tillräcklig för att ge en möjlig lösning på mångfaldsparadoxen.

Dessa resultat publicerades den 28 december, 2017, i Fysiska granskningsbrev , i artikeln, "Coevolution upprätthåller mångfald i den stokastiska 'Kill the Winner'-modellen." ( PRL , 119, 268101, 2017).

Goldenfeld och Xue tittade på ett klassiskt exempel på mångfaldsparadoxen från marinbiologi, planktonets paradox. I observerade marina ekosystem, många planktonarter och bakteriestammar samexisterar och har hög mångfald.

Goldenfeld förklarar, "Det finns många trevande hypoteser för att lösa paradoxen. Den vi är intresserade av är "Kill the Winner" (KtW)-hypotesen. I ett nötskal, den säger att problemet med mångfaldsparadoxen är antagandet om ett stabilt tillstånd. Ett riktigt ekosystem är aldrig i ett stabilt tillstånd, men genomgår populationsfluktuationer på grund av samspelet mellan rovdjur och bytesdjur.

"Ta till exempel konkurrerande bakteriestammar, var och en är offer för ett värdspecifikt virus. I detta scenario, så snart en viss bakterieart börjar dominera i ekosystemet, viruset (eller bakteriefagen) som tär på den värden kommer att ha många mål, och så kommer att föröka sig, utrotning av värdbakteriepopulationen. Efter denna virala attack, en annan bakterieart kan framstå som den vanligaste på en tid, tills dess population likaledes minskar av dess bakteriella fag. Denna värdspecifika predation upprätthåller samexistensen av konkurrerande arter genom att förhindra en vinnare från att dyka upp, så att på sätt och vis, arter går igenom boom-bust-cykler av överflöd."

"Dessutom, " tillägger Xue, "i ett system där plankton konkurrerar med bakterier om en resurs, en protozogrupp som jagar alla bakteriestammar icke-selektivt undertrycker populationen av hela bakteriesamhället och lämnar därmed utrymme för planktonarter att överleva. KtW-idén fungerar på två lager här:samexistensen av bakterier och plankton som det första lagret, och samexistensen av bakteriestammar som den andra. Det är en mycket tilltalande teori och har blivit en av de mest inflytelserika idéerna inom marin ekologi."

Dock, den ursprungliga formuleringen av KtW krävde en allmänt använd teknisk förenkling. Xue påpekar, "Den ursprungliga KtW-modellen tog inte hänsyn till rumsliga variationer eller några fluktuationseffekter, och formulerades i termer av kontinuerliga biomassakoncentrationer och deterministiska vanliga differentialekvationer. Betydelsen av detta är att det felaktigt redogör för vad som händer när virus attackerar bakterier, till exempel. I denna formulering, populationen av bakterier i en region i rymden kan bli mindre och mindre under viruspredation, men når aldrig noll. På sätt och vis, teorin tillåter att antalet bakterier är en bråkdel, när det i verkligheten måste vara ett heltal som noll, ett, två, etc. Så teorin underskattar vad som händer under virusangrepp, och i synnerhet inte kan fånga utrotning."

För att gå längre än den förenklade modellen, Xue och Goldenfeld utvecklade en stokastisk modell av bakterie-virusinteraktioner som kunde beskriva befolkningsfluktuationer, för att se om KtW-scenariot verkligen framkom ur beräkningar som är mer detaljerade än de som gjorts tidigare.

Deras modell beskrev resultatet av bakterie-virus möten med en metod som liknar den som används inom statistisk termodynamik för att beskriva kolliderande atomer i en gas. Precis som man kan beräkna egenskaperna hos gaser – som ljudvågor och termiska effekter – från att förstå atomkollisioner, Xue och Goldenfeld använde statistiska mekanikmetoder för att beräkna beteendet hos populationer från att förstå möten mellan bakterier och virus.

Goldenfeld förklarade att KtW-scenariot inte lades in i deras beräkningar för hand. Deras mål var att modellera bakterie-virusinteraktionerna på individuell nivå för att se om KtW uppstod. Dock, från deras simuleringar, Xue och

Goldenfeld blev förvånad över att finna att arterna i deras modell inte ens existerade samtidigt än mindre uppvisade KtW-dynamik – de drevs till utrotning!

Xue noterade, "Neddelningen av den ursprungliga KtW-modellen i närvaro av stokasticitet var en överraskning för oss. Stokasticitet representerar något som ligger närmare naturens slumpmässighet. Vi hade inte förväntat oss att denna mycket rimliga modell skulle misslyckas." Forskarna insåg att det finns ett annat sätt på vilket ekosystem inte är i ett stabilt tillstånd, separat från befolkningsfluktuationerna som de hade försökt modellera.

Verkliga ekosystem utvecklas också. Verkligen, när de också inkluderade samevolution i sin modell, modellen rekapitulerade den biologiska mångfalden som observerats i naturen.

Goldenfeld beskriver, "När det gäller ekosystemet i vårt marinbiologiska exempel, det sker en samutveckling av varje bakteriestam och dess värdspecifika virus när de tävlar i vad som kan beskrivas som en kapprustning. När bakterierna hittar sätt att undvika attacken av virus, virusen utvecklas för att motverka det nya försvaret. I denna samutvecklade KtW-modell, kapprustningen drivs av mutationer som uppstår i både bakterie- och virusstammar."

Xue tillägger, denna idé har stöd från genomik. "Forskare, speciellt inom marin mikrobiell ekologi, har funnit att olika bakteriestammar visar stark variation i regioner av deras genom som tros vara associerade med fagresistens. Denna observation kopplar mångfalden av bakteriegenom till viruspredation och överensstämde med vårt samutvecklande KtW-ramverk."

"Och problemet med utrotning kan nu undvikas, " Xue fortsätter. "När en stam dör ut, den, eller något nära det, kan fortfarande återuppstå senare som en mutant från en annan stam. Denna samevolutionära mekanism verkar utöver rumslig heterogenitet, vilket också hjälper mångfalden:om en viss stam dör ut i en viss region i rymden, det är möjligt att den kan återsås genom migration eller diffusion av den stammen från någon annanstans. Således, på lång tid, mångfalden i systemet bibehålls."

Goldenfeld säger att det var tillfredsställande att se hur användningen av stokastisk modellering gjorde det möjligt för teamet att inkludera den redan välkända samevolutionära kapprustningen i en enkel modell, ur vilken dynamiken Kill-the-Winer uppstod.

"KtW-modellen är en mycket viktig idé, " hävdar han, "men den behöver kompletteras med ytterligare faktorer som samevolution och rumslig variation. Vårt arbete visar nedbrytningen av den enklaste men mest använda versionen av teorin och presenterar ett sätt att återställa dess förklaringskraft. Det är spännande att vår teoretiska modellen fångade inte bara mångfalden som vi försökte förklara, men överensstämmer också med en till synes frånkopplad datasträng från genomikområdet, vilket ger en tillfredsställande berättelse som fungerar från ekosystemsnivå ner till själva genomet."

Goldenfeld och Xue planerar att fortsätta denna utredningslinje. De spekulerar i att mångfald i allmänhet är relaterat till hur långt bort ett ekosystem är från jämvikt. Framtida arbete kommer att försöka kvantifiera sambandet mellan mångfald och avståndet från jämvikt.

Resultaten av denna teoretiska studie är i princip testbara i experiment:

"Jag är mest exalterad över möjligheten att den samtidigt utvecklande KtW-modellen kan testas genom att utföra experiment med samutvecklande bakterier och fager, " Xue kommenterar. "Den korta reproduktionstiden och den höga mutationsfrekvensen gör mikrobiella system till en bra kandidat för att testa modeller där evolutionär och ekologisk dynamik sker på samma tidsskala."

Forskarnas intresse för detta problem uppstod från ett till synes annorlunda vetenskapsområde. Goldenfeld förklarar att detta arbete har implikationer för öppna frågor inom astrobiologi och för att upptäcka liv i utomjordiska världar.

"Mångfalden av ekosystem, speciellt mikrobiella, är en nyckelfaktor för att förstå sannolikheten att livet kan få tillräckligt med fotfäste i en planetarisk miljö, inte bara för att överleva, men också för att kunna upptäckas. Med den banbrytande upptäckten av Cassini-uppdraget av globala oceaner av flytande vatten på Europa (Jupiters måne) och Enceladus (Saturnus måne), marin mikrobiell ekologi är redo att bli en ännu mer aktiv del av astrobiologin. Att förstå de grundläggande mekanismerna som driver den biologiska mångfalden – en genomgripande egenskap hos terrestra ekosystem – kommer att hjälpa oss att förutsäga observerbarheten av icke-jordiskt liv på världar som kommer att vara inom räckhåll för våra sonder under de kommande decennierna."