I enlighet med fysikens grundlagar behöver alla levande saker energi från miljön i någon form för att upprätthålla livet. Det är uppenbart att olika organismer har utvecklat olika sätt att skörda bränsle från olika källor för att driva cellulära maskiner som driver vardagliga processer som tillväxt, reparation och reproduktion.

Växter och djur förvärvar uppenbarligen inte mat (eller motsvarande i organismer som faktiskt inte kan "äta" någonting) på liknande sätt, och deras respektive innerdjur smälter inte molekyler extraherade från bränslekällor på distans på samma sätt. Vissa organismer kräver syre för att överleva, andra dödas av det, och andra kan tolerera det men fungerar bra i dess frånvaro.

Trots det antal strategier som levande saker använder för att utvinna energi från de kemiska bindningarna i kol- rika föreningar, serien om tio metaboliska reaktioner som gemensamt benämns glykolys och är vanliga för praktiskt taget alla celler, både i prokaryota organismer (nästan alla är bakterier) och i eukaryota organismer (mestadels växter, djur och svampar).
Glykolys: Reaktanter och produkter

En översikt över de viktigaste in- och utgångarna från glykolys är en bra utgångspunkt för att förstå hur celler går till konvertering av molekyler samlade från den yttre världen till energi för att upprätthålla de otaliga livsprocesserna där kroppens celler är kontinuerligt engagerade.

Glykolysreaktanter är ofta listade glukos och syre, medan vatten, koldioxid och ATP (adenosintrifosfat, den molekyl som lever oftast använder för att driva cellulära processer) ges som glykolysprodukter enligt följande:

C _{6H 12O 6 + 6 O 2 -> 6 CO 2 + 6 H 2O + 36 (eller 38) ATP}

Att kalla denna "glykolys", som vissa texter gör, är felaktigt. Detta är nettoreaktionen av aerob andning i sin helhet, varav glykolys är det första steget. Som du ser i detalj är glykolysprodukterna i sig själva pyruvat och en blygsam mängd energi i form av ATP:

C _{6H 12O 6 - > 2 C 3H 4O 3 + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +}

NADH, eller NAD + i dess avprotonerade tillstånd (nikotinamid adenindinucleotid), är en så- kallas högenergi-elektronbärare och en mellanprodukt i många cellreaktioner som är involverade i energiutsläpp. Observera två saker här: En är att glykolys ensam inte är lika effektiv vid frisättning av ATP som fullständig aerob andning, där pyruvat som produceras i glykolys kommer in i Krebs-cykeln på väg till de kolatomer som landar i elektrontransportkedjan. Medan glykolys sker i cytoplasma, sker de efterföljande reaktionerna med aerob andning i cellulära organeller som kallas mitokondrier.
Glykolys: Inledande steg

Glukos, som innehåller en sexringstruktur som innehåller fem kolatomer och en syreatom, skickas in i cellen över plasmamembranet av specialiserade transportproteiner. När den väl är inne är den omedelbart fosforylerad, dvs en fosfatgrupp är bunden till den. Detta gör två saker: Det ger molekylen en negativ laddning, i praktiken fångar den in i cellen (laddade molekyler kan inte lätt korsa plasmamembranet) och den destabiliserar molekylen och sätter den upp för mig mer verklighet uppdelad i mindre komponenter.

Den nya molekylen kallas glukos-6-fosfat (G-6-P), eftersom fosfatgruppen är kopplad till glukosantalet 6-kolatomen (den enda som ligger utanför ringstrukturen). Enzymet som katalyserar denna reaktion är ett hexokinas; "hex-" är grekiskt prefix för "sex" (som i "sexkolsocker") och kinaser är enzymer som sveper en fosfatgrupp från en molekyl och fäster den någon annanstans; i detta fall tas fosfatet från ATP och lämnar ADP (adenosindifosfat) i dess köl.

Nästa steg är omvandlingen av glukos-6-fosfat till fruktos-6-fosfat (F-6- P). Detta är helt enkelt en omarrangemang av atomer, eller en isomerisering, utan tillsatser eller subtraktioner, så att en av kolatomerna i glukosringen rörs utanför ringen, vilket lämnar en fematomerring på sin plats. "fruktsocker", ett vanligt och naturligt förekommande dietelement.) Enzymet som katalyserar denna reaktion är fosfoglukosisomeras.

Det tredje steget är ett annat fosforylering, katalyserat av fosfofruktokinas (PFK) och vilket gav fruktos 1,6-bisfosfat (F-1,6-BP). Här är den andra fosfatgruppen förenad med kolatomen som drogs ut från ringen i föregående steg. (Kemi-nomenklaturtips: Anledningen till att denna molekyl kallas "bisfosfat" snarare än "difosfat" är att de två fosfaterna är förenade med olika kolatomer, snarare än att den ena är förenad med den andra mittemot en kol-fosfatbindning.) I detta som liksom det föregående fosforyleringssteget kommer det tillförda fosfatet från en molekyl av ATP, så dessa tidiga glykolyssteg kräver en investering av två ATP.

Det fjärde steget med glykolys bryter en nu mycket instabil sexkolmolekyl i två olika tre-kolmolekyler: glyceraldehyd 3-fosfat (GAP) och dihydroxyacetonfosfat (DHAP). Aldolas är det enzym som ansvarar för denna klyvning. Du kan ur namnen på dessa tre-kolmolekyler urskilja att var och en av dem får en av fosfaterna från modermolekylen.
Glykolys: Slutsteg

Med glukos har manipulerats och delats upp i ungefär lika delar på grund av en liten energitillförsel involverar de återstående glykolysreaktionerna återvinningen av fosfaterna på ett sätt som resulterar i en nettovinnergivinst. Det grundläggande skälet till att detta inträffar är att avlägsnande av fosfatgrupper från dessa föreningar är mer energiskt fördelaktigt än att helt enkelt ta dem från ATP-molekyler direkt och applicera dem till andra syften; tänk på de första stegen i glykolysen i termer av ett gammalt ordalyd - "Du måste spendera pengar för att tjäna pengar."

Som G-6-P och F-6-P är GAP och DHAP isomerer: De har samma molekylformel, men olika fysiska strukturer. När det händer ligger GAP på den direkta kemiska vägen mellan glukos och pyruvat, medan DHAP inte gör det. Därför tar i det femte steget av glykolys ett enzym som kallas triosfosfatisomeras (TIM) laddning och omvandlar DHAP till GAP. Detta enzym beskrivs som ett av de mest effektiva i hela människans energimetabolism, vilket påskyndar reaktionen som det katalyserar med en faktor på ungefär tio miljarder (10 ^10).

I det sjätte steget, GAP omvandlas till 1,3-bisfosfoglycerat (1,3-BPG) under påverkan av enzymet av glyceraldehyd 3-fosfatdehydrogenas. Dehydrogenas-enzymer gör exakt vad deras namn antyder - de tar bort väteatomer (eller protoner, om du föredrar det). Vätet som frigörs från GAP hittar sin väg till en molekyl av NAD +, vilket ger NADH. Tänk på att allt från början med detta steg för redovisningsändamål multipliceras med två, eftersom den ursprungliga molekylen av glukos blir två
molekyler av GAP. Efter detta steg har således två NAD + -molekyler reducerats till två molekyler av NADH.

De facto-reverseringen av de tidigare fosforyleringsreaktionerna i glykolys börjar med det sjunde steget. Här avlägsnar enzymet fosfoglyceratkinas ett fosfat från 1,3-BPG för att ge 3-fosfoglycerat (3-PG), varvid fosfatet landar på ADP för att bilda ATP. Eftersom detta återigen involverar två 1,3-BOG-molekyler för varje glukosmolekyl som går in i glykolys uppströms, innebär detta att två ATP genereras totalt, vilket avbryter de två ATP som investerats i steg en och tre.

I steg åtta omvandlas 3-PG till 2-fosfoglycerat (2-PG) tack vare fosfoglyceratmutas, som extraherar den återstående fosfatgruppen och flyttar den en kol över. Mutaseenzymer skiljer sig från isomeraser genom att de snarare än avsevärt omorganiserar strukturen för en hel molekyl endast skifter en "rest" (i detta fall en fosfatgrupp) till en ny plats medan de lämnar den totala strukturen intakt.

I steg nio görs emellertid denna konservering av strukturen till en del, eftersom 2-PG omvandlas till fosfoenolpyruvat (PEP) med enzymet enolas. En enol är en kombination av en alk_en_ och en alkohol. Alkener är kolväten som inkluderar en kol-kol-dubbelbindning, medan alkoholer är kolväten med en bifogad hydroxylgrupp (-OH). -OH i fallet med enol är fäst vid ett av kolerna som är involverade i kol-kol-dubbelbindningen av PEP.

Slutligen, i det tionde och sista steget av glykolys, omvandlas PEP till pyruvat genom enzymet pyruvat-kinas. Om du misstänker från namnen på de olika aktörerna i detta steg att ytterligare två molekyler av ATP genereras i processen (en per faktisk reaktion), har du rätt. Fosfatgruppen avlägsnas från PEP och läggs till ADP som lurar i närheten, vilket ger ATP och pyruvat. Pyruvat är en keton, vilket betyder att den har ett icke-terminalt kol (det vill säga en som inte är i slutet av molekylen) som är involverad i en dubbelbindning med syre och två enkelbindningar med andra kolatomer. Den kemiska formeln för pyruvat är C <3> <4> <3>, men att uttrycka detta som (CH <3> CO) (COOH) ger en mer upplysande bild av slutprodukten av glykolys.
Energiöverväganden och ödet för Pyruvate

Den totala mängden energi som frigörs (det är frestande men fel att säga "producerad", eftersom energiproduktion "är en felnummer) uttrycks bekvämt som två ATP per molekyl glukos. Men för att vara mer matematisk exakt är detta också 88 kilojoule per mol (kJ /mol) glukos, vilket är ungefär 21 kilokalorier per mol (kcal /mol). En mol av ett ämne är massan av det ämnet som innehåller Avogadros antal molekyler, eller 6,02 × 10 ^{23 molekyler. Molekylmassan i glukos är drygt 180 gram.}

Eftersom aerob andning, som tidigare nämnts, kan härleda väl över 30 molekyler ATP per investerat glukos, är det frestande att betrakta energiproduktionen av glykolys enbart som trivial , nästan värdelös. Detta är helt osant. Tänk på att bakterier, som har funnits i nära tre och en halv miljard år, kan få genom ganska snyggt att använda enbart glykolys, eftersom det här är väldigt enkla livsformer som har få av de krav som eukaryota organismer gör.

I själva verket är det möjligt att se aerob andning annorlunda genom att ställa hela schemat på huvudet: Medan denna typ av energiproduktion verkligen är ett biokemiskt och evolutionärt underverk, är organismer som använder det för det mesta helt beroende av det. Detta innebär att när syre inte finns någonstans kan organismer som uteslutande eller starkt förlitar sig på aerob metabolism - det vill säga varje organisme som läser denna diskussion - inte överleva länge i frånvaro av syre.

I vilket fall som helst, det mesta av pyruvat som produceras i glykolys rör sig in i mitokondriell matris (analogt med cytoplasma för hela celler) och går in i Krebs-cykeln, även kallad citronsyrecykeln eller tricarboxylsyracykeln. Denna serie av reaktioner tjänar främst till att generera en massa elektroniska bärare med hög energi, både NADH och en besläktad förening som kallas FADH _{2, men ger också två ATP per original glukosmolekyl. Dessa molekyler migrerar sedan till mitokondriell membran och deltar i elektrontransportkedjereaktionerna som i slutändan frigör 34 mer ATP.}

I avsaknad av tillräckligt med syre (som när du tränar hårt), genomgår en del av pyruvat fermentering, en slags anaerob metabolism där pyruvat omvandlas till mjölksyra, vilket genererar mer NAD + för användning i metaboliska processer.