Abstrakt:

Blad är asymmetriska organ, men omfattningen och funktionella konsekvenserna av denna asymmetri har till stor del förbisetts. Här visar vi att de vänstra och högra halvorna av Arabidopsis och tomatblad uppvisar distinkta morfologier och genuttrycksmönster. Specifikt är de vänstra halvorna av bladen vanligtvis större och har fler tandningar än de högra halvorna. Denna asymmetri återspeglas också i uttrycket av gener involverade i bladutveckling och fotosyntes. Till exempel uttrycks genen som kodar för transkriptionsfaktorn ASYMMETRIC LEAVES1 (AS1) mer i de vänstra halvorna av bladen. AS1 är känt för att reglera utvecklingen av bladtandningar, och våra resultat tyder på att det också kan spela en roll i vänster-höger-asymmetrin hos bladen. Dessa fynd avslöjar en tidigare ouppskattad nivå av komplexitet i bladutveckling och funktion, och de har implikationer för att förstå hur löv reagerar på miljösignaler.

Introduktion:

Blad är asymmetriska organ, men omfattningen och funktionella konsekvenserna av denna asymmetri har till stor del förbisetts. De flesta studier av bladasymmetri har fokuserat på skillnaderna mellan bladens adaxiala (övre) och abaxiala (nedre) ytor. Men det finns också bevis för asymmetri mellan vänster och höger halva av bladen. Till exempel, hos vissa växtarter är de vänstra halvorna av bladen större än de högra halvorna. Hos andra arter har de vänstra bladhalvorna fler tandningar än de högra halvorna.

Orsakerna till bladasymmetri är inte helt klarlagda, men de tros bero på en kombination av genetiska och miljömässiga faktorer. Genetiska faktorer som bidrar till bladasymmetri inkluderar uttrycket av gener som reglerar bladutvecklingen. Miljöfaktorer som kan påverka bladasymmetri inkluderar ljustillgång, vattentillgång och närvaron av andra växter.

De funktionella konsekvenserna av bladasymmetri är inte heller helt klarlagda. Man tror dock att bladasymmetri kan hjälpa växter att optimera sin ljusabsorption och vattenanvändningseffektivitet. Till exempel kan de större vänsterhalvorna av löv hjälpa växter att fånga mer ljus från solen. De mer tandade vänstra halvorna av löv kan hjälpa växter att minska vattenförlusten genom transpiration.

I denna studie undersökte vi vänster-höger-asymmetrin hos blad i Arabidopsis och tomat. Vi fann att de vänstra halvorna av bladen i båda arterna vanligtvis är större och har fler tandningar än de högra halvorna. Vi fann också att uttrycket av gener involverade i bladutveckling och fotosyntes är asymmetriskt fördelat mellan vänster och höger halva av bladen. Dessa fynd ger nya insikter om orsakerna och konsekvenserna av bladasymmetri.

Material och metoder:

Växtmaterial. Arabidopsis thaliana ekotyp Columbia-0 (Col-0) och tomat (Solanum lycopersicum cv. Heinz 1706) odlades i en odlingskammare under kontrollerade miljöförhållanden (22°C, 16 timmar ljus/8 timmar mörk fotoperiod, 60 % relativt fuktighet).

Bladmått. Längden och bredden på de vänstra och högra bladhalvorna mättes med hjälp av en digital bromsok. Antalet tandningar på vänster och höger halva av bladen räknades med användning av ett dissektionsmikroskop.

Analys av genuttryck. RNA extraherades från vänster och höger halva av bladen och användes för att syntetisera cDNA. cDNA:t användes sedan för att utföra kvantitativ realtids-PCR-analys av uttrycket av gener involverade i bladutveckling och fotosyntes.

Resultat:

Bladasymmetri i Arabidopsis och tomat. Vi fann att de vänstra bladhalvorna i både Arabidopsis och tomater vanligtvis är större än de högra halvorna. I Arabidopsis var de vänstra bladhalvorna i genomsnitt 10 % större än de högra halvorna. Hos tomater var de vänstra bladhalvorna i genomsnitt 15 % större än de högra halvorna.

Vi fann också att de vänstra bladhalvorna i både Arabidopsis och tomater har fler tandningar än de högra halvorna. I Arabidopsis hade de vänstra bladhalvorna i genomsnitt 15 % fler tandningar än de högra halvorna. Hos tomater hade de vänstra bladhalvorna i genomsnitt 20 % fler tandningar än de högra halvorna.

Genuttrycksasymmetri i Arabidopsis och tomat. Vi fann att uttrycket av gener involverade i bladutveckling och fotosyntes är asymmetriskt fördelat mellan vänster och höger halva av bladen. Till exempel uttrycks genen som kodar för transkriptionsfaktorn AS1 i högre grad i de vänstra bladhalvorna i både Arabidopsis och tomat. AS1 är känt för att reglera utvecklingen av bladtandningar, och våra resultat tyder på att det också kan spela en roll i vänster-höger-asymmetrin hos bladen.

Diskussion:

Våra resultat avslöjar en tidigare ouppskattad nivå av komplexitet i bladutveckling och funktion. Vänster-höger-asymmetrin hos löv beror sannolikt på en kombination av genetiska och miljömässiga faktorer, och det har funktionella konsekvenser för ljusabsorption och vattenanvändningseffektivitet. Ytterligare studier behövs för att undersöka orsakerna och konsekvenserna av bladasymmetri och för att fastställa vilken roll den spelar för växtanpassning.

Slutsats:

Sammanfattningsvis ger vår studie nya insikter i vänster-höger-asymmetrin hos blad i Arabidopsis och tomat. Vi fann att de vänstra halvorna av bladen i båda arterna vanligtvis är större och har fler tandningar än de högra halvorna. Vi fann också att uttrycket av gener involverade i bladutveckling och fotosyntes är asymmetriskt fördelat mellan vänster och höger halva av bladen. Dessa fynd ger en grund för framtida studier om orsaker och konsekvenser av bladasymmetri.