Att översvämma de intercellulära utrymmena med salt gör att bladet sjunker tillfälligt (1 -> 2). Efter bortskaffande av saltet i vakuolen (3), återgår bladet till sitt ursprungliga läge (1). Appliceringen av salt orsakar en minskning av den cytoplasmatiska kalciumjonen och protonkoncentrationen i bladet, men en ökning av kalciumjonerna i roten. Kredit:Kai Konrad / Uni Würzburg
Växtblad klarar mycket högre saltkoncentrationer än rötter. Den underliggande mekanismen kan hjälpa till att utveckla mer salttoleranta grödor.
När det råder brist på vatten, värme eller intensiv bevattning ökar halten vanligt salt (natriumklorid) i jorden. De flesta grödor är dock känsliga för salt. De reagerar på markens ökande salthalt genom att kraftigt minska deras tillväxt. Detta leder till en minskning av skörden.
När saltet väl har absorberats från jorden med rötterna och förts med vattenflödet till skotten och bladen kan saltet utöva sin toxiska effekt på växtens ämnesomsättning. Hur växten kan undkomma detta dilemma visar växtforskare från Julius-Maximilians-University (JMU) Würzburg i Bayern, Tyskland, i deras senaste publikation i tidskriften New Phytologist .
Biofysiker professor Rainer Hedrich och hans team har utvecklat en metod som kan användas för att enkelt och snabbt registrera hur växter avgiftar salttillförseln i sina blad.
Lövrörelse som en indikator på salttransport
För att undersöka mekanismerna för saltavgiftning i löv använde Dr Dorothea Graus som första författare till publikationen, professor Irene Marten och Dr Kai Konrad tobaksplantor som modellsystem. De intercellulära utrymmena i tobaksblad kan enkelt och snabbt laddas med testlösningar med hjälp av en spruta.
För att kunna registrera hur man klarade av akut saltstress översvämmades tobaksbladens insida med en 30-procentig havssaltlösning och reaktionen spelades in med en videokamera. Denna saltstress utlöste en sänkning av trycket i bladcellerna, vilket blev märkbart när bladet gradvis sjönk.
"Vi var förberedda på det här", säger Rainer Hedrich. "Men det faktum att bladet helt återhämtade sig från saltöversvämningen och återgick till sin ursprungliga bladposition efter bara 30 till 40 minuter var mer än häpnadsväckande." Den injicerade saltdosen stannade kvar i bladet – men inte i de intercellulära utrymmena. Istället absorberades det i cellplasman.
Saltet, som minskade trycket i bladet, importerades alltså in i cellen och fördes sedan in i det största cellutrymmet, vakuolen. Genom detta steg kommer vattnet som initialt förloras genom osmos åter in i cellen, varpå celltrycket byggs upp igen och bladet sträcker sig.
Hur kommer saltet in i cellen och hur hamnar det i vakuolen?
Kai Konrad och Irene Marten förklarar att "natriumjoner kommer in i cellen via jonkanaler och drivs av cellmembranets negativa potential. Kloridjoner tas upp av klorid-proton-samtransportörer, som drivs av proton-motorkraften.
Som ett resultat av natriumkloridsaltupptaget i cellplasman sjunker membranpotentialen tillfälligt samtidigt som nettoprotonkoncentrationen minskar. Dessa signaler, tillsammans med natriumjonsensorer, initierar salttransport från cytoplasman in i vakuolen. Undersökningarna har visat att transporten vid vakuolmembranet starkt medbestämmer vad som händer i cytoplasman och vid cellmembranet.
Kai Konrad tillägger, "Genom att använda fluorescensbaserad detektion av protonkoncentration kunde vi visa att upptaget av natriumjoner i vakuolen åtföljs av en förändring i protonkoncentrationen i cytosolen och vakuolen." Detta var en indikation på involveringen av NHX1-transportören lokaliserad i vakuolmembranet, som byter ut natriumjoner mot protoner från vakuolen under saltstress. "Vi kunde underbygga detta antagande med växtlinjer vars vakuoler visade ökad aktivitet av natriumjon-proton-antiportern NHX1," förklarar Kai Konrad vidare.
Banbrytande undantag från kalciumdogmen om salttolerans
I rötter utlöser en ökning av kalciumjoner i cytoplasman natriumjonavstötningskrafter som avvisar invaderande salter i jorden. Denna saltskyddsmekanism, även känd som SOS-vägen, är också aktiv i tobaksroten. Würzburgs forskargrupp blev dock förvånad över att löven kunde avgifta den administrerade saltmängden utan någon kalciumsignal alls.
Detta innebär att SOS-dogmen baserad på kalciumjoner inte längre är giltig när det gäller saltstresshantering i löv.
"De flesta växters rötter lider redan när de står inför en fjärdedel av den saltdos vi har ålagt tobaksbladet", förklarar Kai Konrad. Blad har alltså tydligen bättre saltstresshantering och därmed salttolerans än rötter. Vid ihållande jordförsaltning är dock saltreservoaren i vakuolen hos odlade växter full och tar då också salttoleransen i bladet till dess gränser.
Att bättre förstå salttoxicitetsmekanismerna i blad kan hjälpa till att utveckla nya strategier för att producera salttoleranta grödor. För detta ändamål siktar Würzburgs forskargrupp på att använda ljuskontrollerade jontransportproteiner, så kallade optogenetiska verktyg, för att specifikt ändra jonförhållandena av natrium, klorid, protoner och kalcium i cellen och på så sätt ytterligare dechiffrera salttransportmekanismerna och inblandade signalvägar. + Utforska vidare
