Analog modell som visar LOA av Cryptoclidus eurymerus (IGPB R 324) fram- och bakflipper. Pectoral och bäckengördel fixerades på en träram. Tjock styrofoam placerades i glenoid- och acetabulumledens kavitet. Svarta trådar hjälpte till att fixera simfötterna i sina respektive lägen. Vita trådar representerar LOA:a) skruvögonstift skruvades in i muskelfästeytor. b) Tre elektriska anslutningslister fästes i ena änden. Med krokar fästa i varje ände av gängan hängdes LOA i skruvöglans stift. Kredit:PeerJ (2022). DOI:10.7717/peerj.13342
Plesiosaurier, som levde för cirka 210 miljoner år sedan, anpassade sig till livet under vattnet på ett unikt sätt:deras fram- och bakben utvecklades under evolutionens gång för att bilda fyra enhetliga, vingliknande simfötter. I sin avhandling handled vid Ruhr-Universität Bochum och universitetet i Bonn undersökte Dr. Anna Krahl hur de använde dessa för att röra sig genom vattnet. Dels genom att använda finita elementmetoden, som är mycket använd inom ingenjörskonst, kunde hon visa att det var nödvändigt att vrida simfönorna för att kunna resa framåt. Hon kunde rekonstruera rörelsesekvensen med hjälp av ben, modeller och rekonstruktioner av musklerna. Hon rapporterar sina resultat i PeerJ tidningen den 3 juni 2022.
Plesiosaurier tillhör en grupp saurier som kallas Sauropterygia, eller paddelödlor, som återanpassade sig för att leva i haven. De utvecklades i slutet av trias för 210 miljoner år sedan, levde samtidigt som dinosaurierna och dog ut i slutet av kritaperioden. Plesiosaurier kännetecknas av en ofta extremt långsträckt hals med ett litet huvud — elasmosaurierna har till och med den längsta halsen av alla ryggradsdjur. Men det fanns också stora rovformer med ganska kort hals och enorma dödskallar. Hos alla plesiosaurier är halsen fäst vid en droppformad, hydrodynamiskt väl anpassad kropp med en markant förkortad svans.
Forskare har i 120 år undrat hur plesiosaurier simmade
Den andra egenskapen som gör plesiosaurier så ovanliga är deras fyra enhetliga vingliknande simfötter. "Att få frambenen förvandlade till vingliknande simfötter är relativt vanligt i evolutionen, till exempel hos havssköldpaddor. Aldrig mer har dock bakbenen utvecklats till en nästan identiskt utseende bärplansliknande vinge", förklarar Anna Krahl, vars doktorsavhandlingen handledes av professor P. Martin Sander (Bonn) och professor Ulrich Witzel (Bochum). Havssköldpaddor och pingviner har till exempel simfötter. I mer än 120 år har forskare inom ryggradsdjurspaleontologi undrat över hur plesiosaurier kan ha simmat med dessa fyra vingar. Rodde de som sötvattensköldpaddor eller ankor? Flög de under vattnet som havssköldpaddor och pingviner? Eller kombinerade de undervattensflyg och rodd som moderna sjölejon eller grisnossköldpaddan? Det är också oklart om de främre och bakre vipporna flaxades unisont, i opposition eller ur fas.
Anna Krahl har under flera år studerat plesiosauriernas kroppsstruktur. Hon undersökte benen i axel- och bäckengördeln, de främre och bakre flänsarna och axelledsytorna på plesiosauren Cryptoclidus eurymerus från mellanjuraperioden (för cirka 160 miljoner år sedan) på ett komplett skelett som visas i Goldfuß-museet. universitetet i Bonn. Plesiosaurier har styvade armbågs-, knä-, hand- och ankelleder, men fungerande axel-, höft- och fingerleder.
"Analys som jämförde dem med nutida havssköldpaddor, och baserat på vad som är känt om deras simprocess, visade att plesiosaurier förmodligen inte kunde rotera sina simfötter så mycket som skulle vara nödvändigt för att rodda", avslutar Krahl och sammanfattar en av henne preliminära papper. Rodd är i första hand en fram och tillbaka rörelse som använder vattenmotstånd för att röra sig framåt. Den föredragna riktningen för flipperrörelsen hos plesiosaurier var å andra sidan upp-och-ned, som användes av undervattensflygare för att generera framdrivning.
Analog modell av myologin hos Cryptoclidus eurymerus (monterat skelett IGPB R 324), bäckengördel och bakflipper i ventral vy. (A) Monterade benavgjutningar med vita ackord som representerar bakflippermusklernas verkningslinjer. (B) Spårning av bäckengördel och bakflipper med muskelverkningslinjer. Förkortningar av muskler:addV, musculus adductor digiti quinti; af, musculus adductor femoris; fdlh/fdb, musculus flexor digitorum longus (hindflipper)/musculi flexores digitores breves; fh, musculus flexor hallucis; fte, musculus flexor tibialis externus; fti, musculus flexor tibialis internus; gi och ge, musculus gastrocnemius internus och musculus gastrocnemius externus; pe, musculus pu-bo-ischiofemoralis externus; grop, musculus puboischiotibialis; pti, musculus pubotibialis; pp, musculus pronator profundus; ta, musculus tibialis anterior. Förkortningar av ben:f, lårben; fi, fibula; fib, fibulare; int, mellanmedium; är ischium; p, pubis; t, tibia; tib, tibiale; Jag, siffran ett; II, siffra två; III, siffra tre; IV, siffra fyra; V, siffran fem. Kredit:PeerJ (2022). DOI:10.7717/peerj.13342
Musklerna från de tidigare studierna spändes i denna modell för att bättre förstå deras geometri. Modellen gjorde det också möjligt att ändra flipperpositionerna för att mäta hur mycket muskler som förlängs eller förkortas.
Frågan kvarstod hur plesiosaurier i slutändan kunde vrida sina simfötter för att placera dem i en hydrodynamiskt gynnsam position och producera lyft utan att rotera överarmen och låret runt den längsgående axeln. – Det här skulle kunna fungera genom att vrida simfötterna runt sin långa axel, säger Anna Krahl. "Andra ryggradsdjur, som lädersköldpaddan, har också visat sig använda denna rörelse för att generera framdrivning genom lyft." Vridning innebär till exempel att böja det första fingret långt nedåt och det sista fingret långt uppåt. De återstående fingrarna överbryggar dessa extrema positioner så att flipperspetsen är nästan vertikal utan att det krävs någon riktig rotation i axeln eller handleden.
En rekonstruktion av musklerna på fram- och bakflipperna för Cryptoclidus med hjälp av reptiler som lever idag visade att plesiosaurier aktivt kunde möjliggöra sådan flippervridning. Förutom klassiska modeller gjorde forskarna även datortomografier av överarmsbenet och lårbenet på Cryptoclidus och använde dem för att skapa virtuella 3D-modeller. "Dessa digitala modeller låg till grund för att beräkna krafterna med en metod som vi lånat från ingenjörskonsten:finita elementmetoden, eller FE", förklarar Anna Krahl. Alla muskler och deras fästvinklar på överarmsbenet och lårbenet reproducerades praktiskt taget i ett FE-datorprogram som kan simulera fysiologiska funktionella belastningar, till exempel på konstruktionskomponenter men även på proteser. Baserat på muskelkraftsantaganden från en liknande studie på havssköldpaddor kunde teamet beräkna och visualisera belastningen på varje ben.
Vridning av simfötter kan bevisas indirekt
Under en rörelsecykel belastas benbenen av kompression, spänning, böjning och vridning. "FE-analyserna visade att överarmsbenet och lårbenet i simfötorna är funktionellt belastade främst av kompression och i mycket mindre utsträckning av dragspänning", förklarar Anna Krahl. "Detta betyder att plesiosaurien byggde sina ben genom att använda så lite material som nödvändigt." Detta naturliga tillstånd kan bara bibehållas om musklerna som vrider simfötterna och musklerna som lindar runt benet ingår. "Vi kan därför indirekt bevisa att plesiosaurier vridit sina simfötter för att simma effektivt", sammanfattar Anna Krahl.
Teamet kunde också beräkna krafter för de individuella musklerna som genererade upp- och nedslaget. Det visade sig till exempel att nedåtslaget för båda simfönsparen var kraftfullare än uppåtslaget. Detta är jämförbart med våra havssköldpaddor idag och skiljer sig från dagens pingviner, som rör sig framåt samma sträcka med uppåtslaget som med nedåtslaget. "Plesiosaurier anpassade sig till livet i vatten på ett helt annat sätt än valar, till exempel", konstaterar Anna Krahl, som nu arbetar vid Eberhard Karls-universitetet i Tübingen, Tyskland. "Denna unika utvecklingsväg exemplifierar vikten av paleontologisk forskning eftersom det är det enda sättet vi kan uppskatta hela spektrumet av vad evolution kan åstadkomma."