• Home
  • Kemi
  • Astronomien
  • Energi
  • Naturen
  • Biologi
  • Fysik
  • Elektronik
  •  Science >> Vetenskap >  >> Biologi
    Hur biofilmer fungerar
    När mikrobiella biofilmer binder samman sedimentära korn kan de bilda stromatoliter som dessa vid kusten av Australien. iStockphoto/Thinkstock

    Till en början är det inte klart vad tandplack, det ihållande slemmet i ditt duschavlopp och en hal nedsänkt sten har gemensamt förutom att de kan vara huvudvärk - eller tandvärk - att ta bort. För blotta ögat är det nästan omöjligt att se vad som är ansvarigt för dessa kantade ytor.

    Om du tittar närmare, med hjälp av ett mikroskop, kommer du att inse att dessa slemmiga sammanslagningar är allt annat än tråkiga. Varje biofilm består av små samhällen av olika levande mikroorganismer sammanbundna i en tjock självhäftande matris. Vem skulle ha gissat att den smutsiga uppbyggnaden i din toalettskål är en komplex klump av levande, kommunicerande celler?

    Även om Antoni van Leeuwenhoek, upptäckaren av bakterier, beskrev liknande formationer när han studerade sin egen tandplack på 1600-talet, var det inte förrän på 1900-talet som forskarna hade de verktyg de behövde för att titta närmare på hur strukturerna utvecklas. [källor:Montana State University CBE, Costerton och Wilson].

    Dessa kolonier, även kallade biofilmer, bildas när enstaka mikroorganismer fäster på en hydratiserad yta och genomgår en "livsstilsväxling", som ger upp livet som en enda cell för att leva på en yta i en vidhäftande cellmatris med andra mikroorganismer [källa:Lemon et al. .]. Vissa definitioner säger att biofilmceller "oåterkalleligt fäster" till en yta, vilket betyder att skonsam sköljning inte kan ta bort dem [källa:Donlan].

    Men varför ska vi bry oss om biofilmer?

    Till att börja med kan de fästa på både levande och icke-levande ytor (inklusive människor), skapa problem inom det medicinska området, ändra industriella produktionsmetoder och till och med bidra till miljösanering. Dessutom uppskattar vissa forskare att biofilmer utgör mer än hälften av världens biomassa [källor:Montana State University CBE; Sturman]. Det finns så många biofilmer att det är förvånande att vi inte lägger märke till dem mer.

    Innehåll
    1. Biofilmbildning
    2. Biofilmkolonisering och utveckling
    3. Mikrobiell kolonisering och utveckling av biofilm
    4. Biofilminteraktion:livet i biofilmen
    5. Biofilm och medicinska problem
    6. Biofilm och medicinska problem
    7. Biofilmskador på miljön
    8. Biofilm och industri
    9. Fördelar med biofilmer

    Biofilmbildning

    Byggstenarna för biofilmer är mikroorganismer, eller organismer som är för små för att se med blotta ögat. Olika arter av bakterier, protozoer, alger, jästsvampar och svampar kan bilda biofilmer. Med de flesta biofilmer som sträcker sig från några mikron till hundratals mikron (en mikron är en miljondels meter) i tjocklek, är det inte konstigt att forskare föredrar att använda mikroskop för att studera dem.

    Så, vad är ingredienserna för utveckling av biofilm?

    I allmänhet behöver du bara en hydratiserad yta nedsänkt i vatten eller någon annan vattenlösning, mikroorganismer och gynnsamma förhållanden. Men inte alla biofilmer växer i samma takt eller kräver ens liknande förhållanden för att överleva - olika typer av mikrobiella celler har olika behov. Ändå inkluderar några faktorer som kan påverka biofilmfästning och tillväxt oavsett art:

    • Tillgängligheten av näringsämnen i det hydrerade provet
    • De fysiska och kemiska egenskaperna hos biofilmytan, inklusive dess polaritet
    • Tjockleken på konditioneringsskiktet eller materialet som redan är fäst vid ytan
    • pH-nivåer
    • Temperatur
    • Mängden skjuvning eller vattenflödeshastighet i provet
    • Närvaro av antimikrobiella medel
    • Antalet arter i provet
    • Om mikroorganismerna kan röra sig på egen hand
    • Mikrobens cellulära strukturer (bihang)
    • Typerna av metaboliska interaktioner mellan celler

    I slutändan är det viktigt att förstå att mikroorganismer inte nödvändigtvis "tänker" medan de bildar en biofilm; det händer bara om förutsättningarna är gynnsamma. Om vattenflödet trycker på en mikrob eller om den av misstag stöter in i en yta, kan den eller kanske inte fästa den första gången – eller alls.

    Det är oklart vad som får en cell att fästa på en yta, och vissa forskare säger att en kombination av faktorer - inklusive skjuvhastigheter, elektrostatiska krafter, konditioneringsskikt (skräp som redan finns på ytan) och näringsämnen som är tillgängliga för mikroorganismen - är mer inflytelserik än en enda faktor [källa:Sturman].

    Med mikroorganismer ofta utlämnade till sina miljöer, är det otroligt hur något så litet som en bakterie kan hålla sig på en yta för att bosätta sig i sitt nya hem.

    Biofilmkolonisering och utveckling

    Biofilmer växer ofta som alger runt varma källor, vilket skapar en visning av ljusa färger. iStockphoto/Thinkstock

    Mikrobiell kolonisering och utveckling av biofilm

    Övergången från en fri rörlig mikroorganism till en orörlig skiljer biofilmer från celler som växer i ett provrör. Men hur kan mikroorganismer hålla sig på en yta på lång sikt?

    Genkontroll

    Först måste du veta att när en fritt flytande cell startar en biofilm eller blir en del av en befintlig, använder den olika gener för att skapa proteiner och andra ämnen för att hjälpa den att anpassa sig till sin nya livsstil.

    Att växla gener "av" och "på" kan ändra cellens beteende. Till exempel styr vissa gener om en mikrob kan röra sig självständigt, medan andra kan beordra cellen att gå i vila om förhållandena är svåra. Mänskliga gener kan göra samma sak. Till exempel kan gener som är ansvariga för att producera laktas (enzymet som gör det möjligt för spädbarn att smälta mjölk) stänga av efter avvänjningen, vilket manifesterar sig som laktosintolerans [källa:Bowen].

    Skydda kolonin

    Oavsett art innehåller alla biofilmer en extracellulär polymer substans (EPS) [källa:Lemon et al.]. Tänk på EPS som en del av en klibbig extracellulär (utanför-cellen) matris av sockerarter, proteiner och annat genetiskt material som frigörs från celler i biofilmsamhällen. EPS hjälper inte bara att hålla ihop cellerna i en biofilm, utan de spelar också en viktig roll för att skydda kolonin. EPS utgör vanligtvis det mesta av en biofilms massa [källa:Christenson och Characklis].

    Efter att ha låsts på en yta kommer en cell att producera en klibbig biofilmmatris med EPS för att rota sig bättre och göra det lätt för andra celler att ansluta sig till kolonin. När andra celler fastnar på den extracellulära matrisen och bestämmer sig för att stanna, producerar de också en adhesiv matris.

    Gemensamt liv

    Innan du vet ordet av har mikrober i biofilmen skapat en utarbetad, tredimensionell biofilmstruktur som, när den ses i mikroskop, påminner om klibbiga torn.

    Medan vissa biofilmer bara har ett fåtal celler, kan andra ha miljoner - och ibland miljarder - celler sammanflätade i en enda biofilmmatris. Men som vi kommer att notera senare kan biofilmtillväxt bromsas eller stoppas ibland, främst av konkurrens mellan celler och miljöfaktorer [källa:Sturman].

    Intressant nog gör det kommunala livet det också lättare för celler att skicka signaler till varandra genom kvorumavkänning. Den här aktiviteten hjälper celler att skicka information om sina grannar och omgivande miljö.

    Kvorumavkänning är känt för att orsaka förändringar i cellbeteende och kan ge insikt i varför celler lossnar från biofilmer; Men forskare har ännu inte helt förstå betydelsen av dessa signaler [källa:Donlan].

    Biofilm Interaction:Life Within the Biofilm

    På sätt och vis är biofilmer som städer. I likhet med stadsbor, försvinner mikroorganismer ensamt liv för att leva gemensamt [källa:Watnick och Kolter]. Vi kommer att använda Watnick och Kolters analogi som beskriver biofilmer som "mikroberstäder" för att förstå hur celler i en biofilm interagerar.

    Hem Sweet Home

    Som vi diskuterade tidigare koloniserar mikrober ytor för att bygga grunden till en biofilm. Innan de slår sig ner flyttar vissa celler runt med flageller eller andra mobila strukturer tills de hittar en lämplig plats att bo – ungefär som hur nya stadsbor besöker olika stadsdelar innan de väljer ett hem.

    Efter inflyttning kan nya invånare lägga till ett rum i sitt nya hem för att skapa mer utrymme för människor i ett trångt hus. I jämförelse kommer celler i en biofilm att producera dessa extracellulära polymera substanser (EPS) för att inkludera nya celler utifrån och andra som skapas inom samhället.

    Signaler och gränser

    På en grundläggande nivå erbjuder både städer och biofilm sina invånare skydd från yttre krafter. För biofilmbakterier kan dessa krafter vara antibiotikabehandling eller till och med det mänskliga immunsystemet [källa:Lemon et al.]. Forskare tror att en biofilms totala tjocklek och densitet ger ett visst skydd [källa:Montana State University CBE].

    Dessutom kan det bli lättare att kommunicera med dina grannar om du bor närmare dem. Samma princip gäller för celler i en biofilm under kvorumavkänning, när cellerna är tillräckligt nära för att signalera effektivt. Forskare antar att biofilmer också kan använda kvorumavkänning för att fastställa gränser mellan olika biofilmkolonier [källa:Watnick och Kolter]. Att leva i biofilmer gör det lättare för celler att konjugera, den primära mekanismen för horisontell genöverföring.

    Elasticitet

    Ett annat viktigt koncept att komma ihåg är att biofilmstrukturer är flexibla. De flesta forskare använder termen viskoelastisk för att beskriva biofilmer, vilket betyder att de kan sträckas som kitt när flödet av en vätska drar eller trycker på kolonin [källa:Montana State University CBE]. Dessa skjuvkrafter, eller vätskeflödeshastigheter, kan forma en biofilmkoloni och få klumpar att kopplas bort eller falla iväg.

    Avskiljning

    Tänk om våra nyanlända till staden tröttnar på att bo i ett trångt område? De kan flytta någon annanstans. Celler i en biofilm kan göra detsamma genom att lossna från kolonin, återfå sin rörlighet och fortsätta livet som flytande mikroorganismer. Att lossa kan vara en mer utmanande uppgift för celler inbäddade under andra lager av celler och EPS.

    Efter lossning kan en mikrob starta en ny biofilm eller gå med i en annan etablerad cellgemenskap. Vi vet inte vad som orsakar avskildhet, men forskare säger att arttyp, miljöpåverkan och konkurrens inom biofilmen alla spelar roller. Liksom människor och andra djur flyttar mikroorganismer ofta någon annanstans för att överleva när det blir tufft.

    Biofilm och medicinska problem

    Biofilmbildning i en kvarkateter, som den som visas på en elektronmikrograf, kan leda till till staph-infektioner. Bild med tillstånd från CDC/Rodney M. Donlan, Ph.D; Janice Carr

    Biofilm och medicinska problem

    Har du någonsin undrat varför det är nödvändigt att rengöra dina tänder hos tandläkaren? Du borstar redan tänderna på egen hand, eller hur?

    Mikrobiella biofilmer

    Tyvärr, medan tandborstning och tandtråd tar bort en del tandplack, en biofilm som finns på tänderna, kommer du inte att kunna ta bort allt. Om tandplack byggs upp i svåråtkomliga områden kan det stelna, vilket leder till hål i tanden och parodontit (infektion i tandköttet).

    Utanför din mun är biofilmrelaterade hälsoproblem vanligare än du kanske tror. Upp till 80 procent av mänskliga mikrobiella infektioner är biofilmassocierade infektioner [källa:Khatoon et al.]. Biofilmer stärker mikrobiella samhällen, vilket är goda nyheter för mikroberna, men inte så bra nyheter för alla som kämpar mot en biofilminfektion.

    Bakteriella biofilmer

    Biofilmstrukturen kan främja antimikrobiell resistens (AMR). Vissa mikrober, som bakteriearten Staphylococcus epidermidis, uppvisar "biofilmresistens", vilket innebär att antimikrobiella föreningar är mindre effektiva när S. epidermidis bildar en biofilm än när bakteriecellerna är isolerade planktonceller. Tyvärr sker antibiotikatestning ofta med planktoniska bakterier snarare än med en bakteriell biofilm [källa:Koch et al.].

    Biofilmrelaterade infektioner kan orsaka hälsoproblem, allt från vanlig öronvärk till en specifik bakterieinfektion som finns hos personer med en genetisk sjukdom som kallas cystisk fibros.

    Biofilmer är ett särskilt problem för patienter med implanterad medicinsk utrustning som:

    • Katetrar eller rör som sätts in i kroppen för att ge behandling eller avlägsna kroppsvätskor (särskilt centrala venkatetrar och urinkatetrar)
    • Prostetiska leder
    • Mekaniska hjärtklaffar
    • Pacemakers
    • Kontaktlinser
    • Endotrakealtuber, som används för att hjälpa till med andning eller för att ge anestesi
    • Intrauterina enheter som används som preventivmedel

    I sjukhusmiljöer kan mikrober komma in i en patients kropp när de överförs till en medicinsk apparat från besökare, sjukhuspersonal eller patienten själva, varför hygien är avgörande. Staph-infektioner, till exempel, kan härröra från infektiösa biofilmer som innehåller Streptococcus-bakterier. Staphylococcus aureus biofilmer är ökända för sin bakteriella persistens.

    Ta bort farliga biofilmer

    Att bli av med en bakteriell biofilm, särskilt om den innehåller stafylokokker, kan vara en utmaning för patienter med implantat, men det finns några alternativ. Att ta bort implantatet kommer ibland att göra susen, men det hjälper inte nödvändigtvis med bakteriell vidhäftning till levande vävnad [källa:Donlan].

    Andra tekniker inkluderar att applicera mer omfattande doser av antimikrobiella läkemedel på implantatets yta innan det placeras inuti en patient eller att experimentera med implantat fodrade med silver, som har antimikrobiella egenskaper.

    Tyvärr finns det ingen universell behandling för medicinska biofilmer på lång sikt. Att förhindra att biofilm bildas i första hand är den mest lovande taktiken. Patienter bör alltid rådfråga sina läkare om möjliga behandlingar för biofilminfektioner.

    Biofilmskador på miljön

    Gemensamma mikrober kan anpassa sig till att leva på många ytor, inklusive våra tänder och i våra kroppar, men de allra flesta biofilmer finns i naturen. Till exempel kan du känna närvaron av biofilmer på stenar i en grund vattenmassa, vilket skapar en hal yta att korsa. Till skillnad från biofilmer som studerats i labbet, sker dessa aggregationer naturligt och är en del av ett större ekosystem.

    Idag leder vår påverkan på miljön ofta till obalanser i ekosystemen. Till exempel kan avrinning av avfall göra att ett område har högre halter av vissa näringsämnen än vanligt. För vissa mikroorganismer innebär detta mer mat att äta, och deras populationer kan växa utom kontroll som ett resultat.

    För att bryta ner näringsämnen kräver vissa mikrober syre, och de kommer att använda mer än vanligt för att bryta ner ett överskott av näringsämnen. Detta avlägsnande av syre från ett ekosystem kan orsaka problem för andra organismer som delar samma livsmiljö, vilket ibland resulterar i döda zoner.

    Om de får näringsämnena att växa utom kontroll kan både fritt flytande mikroorganismer och stillasittande biofilmer blomstra och använda allt syre i ett område, vilket gör en miljö svår eller omöjlig att leva i för andra mikrober och djur.

    Biofilm och industri

    I industriella miljöer är biofilmer en kraft att räkna med. Eftersom de flesta produktionsanläggningar använder vatten för att kyla utrustning eller är beroende av rör för att transportera resurser, finns det en betydande risk att utveckla biofilmer på dessa utrustningar och rörsystem.

    Enligt en uppskattning orsakar biofilmer mer än en miljard dollar i skador varje år i industriella miljöer, vilket påverkar människors hälsa och företags förmåga att tillverka sina produkter effektivt [källa:Montana State University CBE; Sturman]. Pappersanläggningar är särskilt utsatta för biofilmproblem, eftersom tillverkning av papper kräver mycket vatten och ger en varm och näringsrik miljö för mikroorganismer att växa [källa:Sturman].

    Biofilmer kan också påverka kvaliteten på dricksvattnet negativt. Efter att avloppsvattnet har renats rinner det genom rena rör som transporterar det till våra kranar. Men i vissa fall kan biofilmer vara till besvär i denna process. Forskare vid vattenbehandlingsanläggningar fann att biofilm fortfarande bildas i rören som transporterar rent vatten, vilket återkontaminerar vattnet.

    Efter att ha studerat frågan fick de veta att rent dricksvatten som har behandlats innehåller organiskt kol - en välsmakande måltid för bakterier. Lyckligtvis begränsar borttagning av organiskt kol från bearbetat vatten dessa bakteriella biofilmer från att bildas i rent vattenledningar, vilket ger vattnet en säker resa till din kran [källa:Sturman].

    Biofilmer och invasiva arter

    Forskare har funnit att barlastvatten, vatten som fartyg lagrar i sina förar för balans, innehåller biofilmer också [källa:Drake et al.]. Organismer som sträcker sig från skaldjur till bakterier kan transporteras i barlasttankar. Men när fartyg samlar barlastvatten i en hamn och släpper ut det i en annan, är det då saker och ting blir klibbiga.

    Att tömma barlastvatten i en ny miljö ger dessa icke-inhemska organismer en fördel, vilket gör att de kan konkurrera ut inhemska arter om mat och resurser. Precis som på andra nedsänkta ytor kan biofilmer kolonisera på insidan av dessa tankar. Väl i en ballasttank kan mikrober från biofilmer antingen lossna från kolonin eller skrapas bort till den nya miljön.

    Forskare säger att vi bör behandla invasiva mikroorganismer i dessa biofilmer och barlastvatten med samma försiktighet som andra invasiva organismer, eftersom de kan sprida vissa patogener eller sjukdomsframkallande mikrober.

    Fördelar med biofilmer

    Mikroorganismer kan orsaka obalans i en miljö om förutsättningarna är de rätta. Ironiskt nog är det därför mikrober också kan vara fördelaktiga. Det visar sig till exempel att samma näringshungriga bakterier som bryter ner kol i behandlat vatten också kan återställa balansen i ett område genom att äta överskott av kol när situationen uppstår.

    Återhämtning från oljeutsläpp

    När olja av misstag hamnar i naturen (som ses vid oljeutsläpp), bryter mikrober långsamt ner oljepartiklar. Olja är främst gjord av kol, och det finns en mängd olika bakterier som bryter ner små oljemolekyler för mat. Biofilmer kan då potentiellt hjälpa till att städa upp miljöskräp.

    Att använda biofilm på detta sätt är ett exempel på biosanering, eller att återföra en miljö från ett förändrat tillstånd till sin naturliga med hjälp av mikroorganismer. Även om att samla in olja och köra den genom ett biofilmfilter av något slag inte är en vanlig metod för att rensa upp oljeutsläpp idag, kan det vara ett intressant alternativ att utforska i framtiden.

    Ansvarsfull gruvdrift

    Biofilmer har till och med sin plats i gruvindustrin. Ganska ofta separeras värdefull malm från normalt berg i gruvmiljöer. Men i närvaro av vatten och syre kan vissa typer av överbliven krossad sten skapa en svavelsyralösning om de lämnas ifred.

    När reaktionen väl äger rum är denna syra och annan avrinning svåra att rensa upp och kan förorena närliggande vattenkällor. Men om man tar ut en del av ekvationen blir inte bergmaterialet surt och kan omhändertas på olika sätt. Det visar sig att genom att placera biofilmbildande bakterier som behöver syre på dessa stenar kommer elementet att avlägsnas från dess yta och förhindra att denna sura avrinning bildas [källa:Sturman].

    Rening av avloppsvatten

    Förutom bioremediering kan biofilmer användas i biofilmsfilter för att behandla avloppsvatten [källa:Sturman]. I denna process odlas biofilmer på stenar eller plastbitar för att rensa avfall ur vattnet som sakta sipprar igenom.

    I liten skala är denna process tillräckligt effektiv, men de flesta kommunala vattenreningsanläggningar är fortfarande beroende av större mängder bakterier för att behandla avloppsvatten.

    Vänlig Flora

    Biofilmer gynnar även andra organismer i naturen. Under jord kommer mikroorganismer att bilda en biofilm runt rhizosfären, eller området mellan rötter och jord, i växter. Kemiska interaktioner i detta symbiotiska förhållande ger båda parter tillgång till näringsämnen som annars inte skulle vara tillgängliga. Biofilmbildning på växtrötter är ett av många exempel på varför biofilmer är ekologiskt viktiga.

    Svartedöden, fästingar och – biofilmer?

    Det är svårt att säga vilken organism som verkligen var ansvarig för böldpesten, en sjukdom som orsakade miljontals dödsfall på 1300-talet. Fästingar var ansvariga för att sprida sjukdomen från råttor till människor, men forskare tittar närmare på själva bakterien - en art som kallas Yersinia pestis.

    Moderna studier visar att dessa bakterier bildar en biofilm i området mellan fästingens matstrupsstruktur och mage, blockerar dess matintag och svälter djuret [källa:Darby]. Så varför spred sig pesten fortfarande om fästingar som bär på bakterierna svalt ihjäl? Tja, eftersom fästingarna ständigt var hungriga försökte de äta oftare, och tyvärr fick människorna ta emot dessa försök.

    Mycket mer information

    Relaterade HowStuffWorks-artiklar

    • Hur celler fungerar
    • Hur DNA fungerar
    • Hur stamceller fungerar
    • Hur epigenetik fungerar
    • Så fungerar avlopps- och septiksystem
    • Hur kommunicerar bakterier?
    • Hur städar du upp ett oljeutsläpp?

    Fler bra länkar

    • Montana State University Center for Biofilm Engineering
    • Biofilms:The Hypertextbook
    • Biofilmer och enhetsrelaterade infektioner

    Källor

    • Bowen, R. "Laktosintolerans (Icke-persistens av laktas)." The Small Intestine:Introduction and Index, Colorado State Hypertexts for Biomedical Sciences. 25 april 2009. (12 juni 2010).http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/smallgut/lactose_intol.html
    • Christenson, B.E. &Characklis, W.G. "Physical and Chemical Properties of Biofilms." I Characklis, W.G. &Marshall, K.C. (red.). "Biofilmer." John Wiley &Sons Inc. 1990.
    • Costerton, W. J. &Wilson, M. "Introducing Biofilms." Biofilmer. Vol. 1, nr. 1. 4 maj 2004.http://journals.cambridge.org/action/displayFulltext?type=1&fid=216656&jid=BFM&volumeId=1&issueId=01&aid=216655
    • Cromie, William. "Upptäcka vem som bor i din mun:bakterier ger ledtrådar till cancer och tandköttssjukdomar." Harvard University Gazette. 2002. (12 juni 2010).http://www.news.harvard.edu/gazette/2002/08.22/01-oralcancer.html
    • Cunningham, Alfred B.; Lennox, John E.; &Ross, Rockford J., (red.). "The Biofilms Hypertextbook." 12 augusti 2008. (3 juni 2010).http://biofilmbook.hypertextbookshop.com/public_version/
    • Darby, Creg. "Unikt lömskt:Yersinia pestis biofilmer." Trender inom mikrobiologi. Vol. 16, nr. 4. 2008. (June 12, 2010).http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6TD0-4S26JWT-1&_user=655127&_coverDate=04/30/2008&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view =c&_searchStrId=1369553535&_rerunOrigin=google&_acct=C000033918&_version=1&_urlVersion=0&_userid=655127&md5=18e8c16f9fef9824f990lid8380Davies, David G. &Marques, Cláudia, N. H. "En fettsyrabudbärare är ansvarig för att inducera spridning i mikrobiella biofilmer." Journal of Bakteriologi. Vol. 191, nr. 5. 1393-1403. mars 2009. (12 juni 2010).http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19074399
    • Donlan, Rodney. "Biofilmer och enhetsrelaterade infektioner." Nya infektionssjukdomar. Vol. 7, nr. 7. mars 2001. (4 juni 2010). http://www.cdc.gov/ncidod/EiD/vol7no2/donlan.htm
    • Donlan, Rodney. "Biofilmer:mikrobiellt liv på ytor." Nya infektionssjukdomar. Vol. 8, nr. 9. september 2002. (9 juni 2010). (12 juni 2010).http://www.cdc.gov/ncidod/EID/vol8no9/02-0063.htm
    • Donlan, Rodney. "Biofilmutveckling och folkhälsa." Personlig intervju. 9 juni 2010.
    • Drake, Lisa A.; Doblin, Martina A.; &Dobbs, Fred C. "Potentiella mikrobiella bioinvasioner via fartygs ballastvatten, sediment och biofilm." Havsföroreningsbulletinen. Vol. 55. 2007.
    • Eberl, Leo; von Bodman, Susanne B.; &Fuqua, Clay. "Biofilmer på växtytor." I Kjelleberg, Staffan &Givskov, Michael (Red.). "The Biofilm Mode of Life." Horizon Bioscience. 2007.
    • Citron, K.P..; Earl, A.M.; Vlamakis, H.C.; Aguilar, C; &Kolter, R. "Biofilmutveckling med tonvikt på Bacillus subtilis." I T. Romeo (red.) Bacterial Biofilms:Current Topics in Microbiology and Immunology. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2008.
    • Montana State University Center for Biofilm Engineering. "Biofilms grunder." 2008. (3 juni 2010).http://www.biofilm.montana.edu/biofilm-basics.html
    • "Otitis Media (öroninfektion)." National Institute on Deafness and Other Communication Disorders, National Institutes of Health. 7 juni 2010. (12 juni 2010).http://www.nidcd.nih.gov/health/hearing/otitism.html
    • "Periodontitis." MayoClinic.com. inget datum. (7 juni 2010).http://www.mayoclinic.com/health/periodontitis/ds00369
    • Prins, Roger. "Bioremediering av marina oljeutsläpp." Trender inom bioteknik. Vol. 15, nummer 5. maj 1997. (12 juni 2010). http://www.cell.com/trends/biotechnology/abstract/S0167-7799(97)01033-0
    • Stewart, Philip S. &Costerton, William J. "Antibiotikaresistens hos bakterier i biofilmer." The Lancet. Vol. 358. 135-38. 14 juli 2001. (12 juni 2010).
    • Sturman, Paul. "Biofilmutveckling i industriella och naturliga miljöer." Personlig intervju. 8 juni 2010.
    • Waldman, Scott. "Ett litet steg mot att hjälpa astronauter." TimesUnion.com. 13 maj 2010. (3 juni 2010).http://www.timesunion.com/AspStories/story.asp?storyID=930481&category=SCHENECTADY
    • Watnick, Paula &Kolter, Roberto. "Minireview:Biofilm, City of Microbes." Journal of Bakteriologi. Vol. 182, nr. 10. 2675-2679. maj 2000. (2 juni 2010).http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC101960/
    • "Vad är cystisk fibros?" National Heart, Lung and Blood Institute, National Institutes of Health. 23 juni 2009 (6 juni 2010).http://www.nhlbi.nih.gov/health/dci/Diseases/cf/cf_what.html
    • Zona, Kathleen (red.). "Vad är mikrogravitation?" National Aeronautics and Space Administration. 13 februari 2009. (13 juni 2010).http://www.nasa.gov/centers/glenn/shuttlestation/station/microgex.html



    © Vetenskap https://sv.scienceaq.com