Flera olika sväljsvansfjärilsvariationer som visar mimik och polymorfism, eller olika former av samma art. I mitten, en kvinna Papilio polytes som inte efterliknar en annan art. Kredit:Matt Wood, UChicago
Svalstjärtsfjärilar gör något som många fjärilar gör för att överleva:de efterliknar vingmönster, former och färger hos andra arter som är giftiga för rovdjur. Vissa - men inte alla - svalstjärtarter har utvecklat flera olika former av denna egenskap. Men vilken typ av genetiska förändringar ledde till dessa olika förklädnader, och varför skulle vissa arter behålla en oförställd form när mimik ger en uppenbar evolutionär fördel?
I en ny studie publicerad i veckan i Naturkommunikation , forskare från University of Chicago analyserar genetiska data från en grupp svalstjärtarter för att ta reda på när och hur mimik först utvecklades, och vad som har drivit på dessa förändringar sedan dess. Det är en historia som började för cirka två miljoner år sedan, men istället för stadigt, progressiva förändringar, en chans genetisk switch hjälpte till att skapa den första svalstjärtshärmaren. Och det har hängt med sedan dess.
"I fjärilar med enfärgsmönster, vi har en gen i normal orientering på kromosomen. I fjärilarna med det ovanliga, alternativa färgmönster, den genen skarvas ut, vänt, och sedan skarvas tillbaka in i kromosomen någon gång, sa Marcus Kronforst, PhD, docent i ekologi och evolution vid UChicago och seniorförfattaren till studien.
"Den där flippen, eller inversion, hindrar de två generna från att kombineras om de två olika typerna av fjärilar parar sig, så de har behållit båda kopiorna av genen under evolutionär tid, sedan de splittrades från sin gemensamma förfader för två miljoner år sedan, sa Kronforst.
Under en lång tid, forskare trodde att fjärilsmimik styrdes av "supergener, " grupper av flera tätt sammanlänkade gener som alltid ärvdes som en grupp. I en studie från 2014, Kronforst och hans kollegor visade att vad som verkar vara en supergen faktiskt är en enda gen som kallas dubbelsex som kontrollerar de olika färgmönster och former vi ser hos kvinnliga sväljsvansar.
Dubbelsexgenen var redan välkänd för sin roll i att skilja mellan kön, men hos kvinnor den omvända, eller vänt, version dikterar också vingmönster. Den kan fortfarande ses som en supergen eftersom den kontrollerar hela, komplex process av vingmönster, men i det här fallet, det är bara den enda genen.
Flera olika sväljsvansfjärilsvariationer som visar mimik och polymorfism, eller olika former av samma art. Rad 1:En hona och en hane Papilio protenor , arten som är nära släkt med Papilo polytes , fokus för den nya studien. I P. protenor , hanar och honor ser likadana ut och de härmar inte. Rad 2: Papilio ambrax , en art där hanar och honor ser olika ut och honan är en mimik. Hos denna art, det finns ingen kvinnlig polymorfism. Den nya studien visar att dess evolutionära förfader var polymorf, men honorna tappade det tåget och visar bara den mimetiska formen. Rad 3: Polymorf Papilio polytes, (L-R) En mimetisk kvinnlig form (en av 3 mimetiska former i denna art), en icke-mimetisk kvinna, och hanen. Rad 4:En avlägset besläktad svalstjärt, Pachliopta aristolochiae . Detta är den giftiga arten som arten i den nya studien härmar. Kredit:Matt Wood, UChicago
I den nya studien, ledd av postdoktor Wei Zhang, PhD, teamet analyserade helgenomsekvensdata från Papilio polytes, den asiatiska sväljsvansfjärilen, och flera liknande arter för att se hur de är släkt med varandra, och hur deras kopior av dubbelsex jämförs. Med hjälp av dessa data, teamet jämförde några alternativa förklaringar till ursprunget till mimik och identifierade nyckelfaktorer som har upprätthållit olika former av mimik under lång tid.
Den mest närbesläktade arten till gruppen P. polytes, kallas Papilio protenor, är spridd över fastlandet Asien från Indien till Japan och utvecklade inte mimik – både män och kvinnor ser likadana ut. Andra arter som spred sig från fastlandet till öar i Filippinerna och Indonesien utvecklade tre eller fyra distinkta former, en egenskap som kallas polymorfism. Ytterligare andra svalstjärtarter spreds vidare till Papua Nya Guinea och Australiens nordöstra kust, men de honorna visar bara ett förklätt vingmönster.
Forskarna jämförde mönstren de såg i genomsekvensdata med några möjliga förklaringar till hur dessa mönster av mimik utvecklades över tid och geografi. Har mimik utvecklats oberoende av olika arter vid olika tidpunkter? Har det utvecklats i en art, och sedan spridas genom korsning eller hybridisering?
Det verkar som att mimik faktiskt har ett enda gammalt ursprung, när dubbelsexgenen vände för två miljoner år sedan. Sedan den första inversionen, Zhang och Kronforst såg tecken på vad som kallas balanserande urval. När en typ av fjäril blir vanligare, rovdjur inser att de inte är giftiga och börjar äta på dem. Detta minskar antalet av just den fjärilen, tills en annan blir vanligare, och så vidare. Så småningom balanserar denna process ut och bevarar det relativa antalet för varje form.
De såg också att vissa fjärilspopulationer har bibehållit flera kvinnliga former i miljontals år, medan andra förlorade originalet, oförställd form. Historiskt sett, de minsta grupperna — t.ex. de som spred sig längst till Australien – förlorade polymorfismen, tillåter slumpmässig genetisk drift och naturligt urval att sålla bort den ursprungliga formen.
Forskarna tittade också på vad som bibehöll polymorfism över tiden. En orsak kan vara sexuellt urval, att män föredrar vissa kvinnliga färgmönster framför andra. Tidigare forskning om parningsbeteende stöder dock inte den idén. En annan möjlighet är "krypsis, " eller idén att oförställda honor smälter in i sin naturliga omgivning bättre än efterliknande. Kronforst och teamet testade den hypotesen genom att jämföra mimetiska och icke-mimetiska honor mot en grön skogsbakgrund med hjälp av modeller för rovdjurssyn (dvs. fågel). mimetisk, oförställda honor smälter faktiskt inte in i bakgrunden mer än härmar, så den här idén är ute också.
Flera olika sväljsvansfjärilsvariationer som visar mimik och polymorfism, eller olika former av samma art. Rad 1:En hona och en hane Papilio protenor , arten som är nära släkt med Papilo polytes fokus för den nya studien. I P. proteno , hanar och honor ser likadana ut och de härmar inte. Rad 2: Papilio ambrax en art där hanar och honor ser olika ut och honan är en mimik. Hos denna art, det finns ingen kvinnlig polymorfism. Den nya studien visar att dess evolutionära förfader var polymorf, men honorna tappade det tåget och visar bara den mimetiska formen. Rad 3: Polymorfa Papilio polytes , (L-R) En mimetisk kvinnlig form (en av 3 mimetiska former i denna art), en icke-mimetisk kvinna, och hanen. Rad 4:En avlägset besläktad svalstjärt, Pachliopta aristolochiae . Detta är den giftiga arten som arten i den nya studien härmar. Kredit:Matt Wood, UChicago
Dessa två fynd, kombinerat med genomisk sekvensdata, ledde till att forskarna började fundera på en annan spännande möjlighet. Det kan vara så att de genetiska förändringarna som ledde till mimik i första hand också byggde in några långsiktiga nackdelar. När den ursprungliga dubbelsexgenen inverterades, den bar förmodligen med sig en massa annat obesläktat genetiskt material. Eftersom den vända dubbelsexgenen inte kan kombineras med sin ursprungliga version, de extra grejerna har "liftat" sedan dess — och det kan få konsekvenser. Faktiskt, viss forskning visar att kvinnliga efterliknare inte lever lika länge som vanliga.
"Vi tror att en massa skillnader av misstag fångades när en kopia av genen vände och blev den mimetiska kopian. Eftersom många av dessa förändringar är funktionella, de kan vara skadliga för hälsan, sa Kronforst.
"Tanken är att du har den här fasta nackdelen att mimika. Standardhonorna har inte skyddet av mimik, men de har inte heller denna inneboende genetiska kostnad och dessa två saker uppväger varandra", sa han.
Nu när de har avslöjat en del av historien bakom utvecklingen av mimik, Kronforst sa att hans team vill börja leta efter de specifika genetiska mutationerna på dubbelsex som orsakar olika typer av mimik.
"Om vi kan hitta sätt att gå igenom alla skillnader vi ser, vi borde kunna begränsa det till något mycket mer diskret än alla skillnader vi ser nu, " han sa.
Studien, "Spåra ursprunget och utvecklingen av supergenmimik i fjärilar, " fick stöd av University of Chicago Neubauers forskningsfonder, ett Pew Biomedical Scholars Fellowship, National Science Foundation och National Institutes of Health. Ytterligare författare inkluderar Erica Westerman från University of Arkansas, tillsammans med Eyal Nitzany och Stephanie Palmer från University of Chicago.