Fysiska barriärer och fytokemikalier involverade i resistens hos trädgårdsgrödor mot svamppatogener. Kredit:Nanjing Agricultural University The Academy of Science
Nyligen sammanfattade forskare från den kinesiska vetenskapsakademin de senaste forskningsframstegen om försvarssvar från trädgårdsgrödor på svamppatogener och nya strategier för att reglera induktionen av växtresistens, såväl som problem, utmaningar och framtida forskningsriktningar.
Fytokemikalier med antimikrobiella effekter är viktiga komponenter i växternas försvarssystem. Bland sådana fytokemikalier induceras fytoalexiner av externa faktorer, medan fytoanticipiner förekommer naturligt eller ökar efter induktion. Antimikrobiella fytokemikalier klassificeras enligt deras kemiska strukturer och är främst fenoler, flavonoider, kumariner, ligniner, terpenoider, alkaloider, glukosinolater och stilbener. Fenoler och flavonoider är sekundära metaboliter som utgör en av de vanligaste och mest omfattande grupperna av fytokemikalier. Dessa föreningar hämmar patogener genom att inducera membranlipidperoxidation, vilket stör svampcellmembranets permeabilitet och mitokondriella funktion. På liknande sätt hämmar terpenoider svamptillväxt och inducerar också sjukdomsresistens. De andra fytokemikalierna uppvisar också stark och stabil bredspektrat svampdödande aktivitet, vilket tyder på att de skulle kunna utvecklas som alternativ till kemiska fungicider.
När svamppatogener penetrerar fysiska barriärer genom att modifiera eller degradera värdcellsväggar, kan mönsterigenkänningsreceptorer (PRR) känna igen konserverade skada-associerade molekylära mönster (DAMPs) från växter eller patogenassocierade molekylära mönster (PAMPs) från patogener och aktivera mönsterutlöst immunitet (PTI). Svamppatogener kan utsöndra effektorer eller virulensfaktorer, som kan kännas igen av nukleotidbindande och leucinrika repeterande (NB-LRR eller NLR) proteiner och andra växtresistensproteiner (R). Sådan igenkänning kan resultera i ytterligare effektorutlöst immunitet (ETI), som antas vara ett accelererat och förstärkt PTI-svar. Ett varierat antal NB-LRR-gener uppvisar speciella evolutionära mönster bland växtarter. Hittills har endast ett fåtal NB-LRR-gener bekräftats fungera som svar på svamppatogener. Ytterligare djupgående utforskning av potentiella NB-LRR och deras verkningsmekanismer kan avsevärt berika vår arsenal för att motverka svamppatogener.
För att förhindra ytterligare svamppatogeninvasion har växter utvecklat en serie svar som inkluderar det överkänsliga svaret (HR), cellväggsmodifiering, stomatal stängning, kallosavsättning, fytoalexinproduktion och toxinnedbrytning. Efter att lokala försvarssvar har inducerats kan systemisk signalering aktivera motstånd i andra intilliggande vävnader. Både PTI och ETI kan utlösa produktion och långdistanstransport av signalmolekyler för att inducera systemisk förvärvad resistens (SAR) och växtätare-inducerad resistens (HIR). SAR medieras primärt av salicylsyra (SA) signalering och i mindre utsträckning av N-hydroxipipekolsyra (NHP). Till skillnad från SAR, moduleras HIR av jasmonsyra (JA) och eten (ET). Överhörning mellan SA, JA och ET, både synergistisk och antagonistisk, är vanlig och avgörande för försvarssvar mot svamppatogener.
Överanvändningen av traditionella fungicider och antimikrobiella medel har ökat patogenresistensen mot dessa föreningar och hotar även livsmedelssäkerheten och miljön. Därför måste nya strategier utvecklas för effektiv sjukdomsbekämpning för att möta kraven på hållbar utveckling av jordbruksnäringen. De senaste studierna indikerar att induktion av inre resistens i trädgårdsgrödor via regulatoriska element är både genomförbart och effektivt. Upptäckten av RNA-handel över riket har gett nya möjligheter för växtskydd. Den nekrotrofiska svampen B. cinerea kan producera små RNA (sRNA) som fungerar som effektorer för att undertrycka värdens immunitet. I sin tur introducerar värdväxter sRNA i B. cinerea via extracellulära vesiklar som undertrycker uttrycket av gener associerade med patogenicitet. Överuttryck eller knockdown av överförda värd-sRNA kan antingen främja eller minska värdresistens. Miljömässigt dubbelsträngat RNA (dsRNA) kan tas upp av många eukaryota mikrober med varierande effektivitet, och topisk applicering av dsRNA med hög RNA-upptagningseffektivitet kan markant hämma symtom på växtsjukdomar.
Translationell kontroll av mRNA genom redigering av regulatoriska element kan vara ett annat effektivt sätt att inducera resistens i trädgårdsgrödor. Uppströms öppna läsramar (uORF) har utbredda reglerande roller för att modulera mRNA-translation i eukaryoter. Dessutom erhålls transgenfria linjer av växter med förbättrade egenskaper lätt med CRISPR/Cas9, vilket har breda konsekvenser för förbättring av skörden. Eftersom uORF finns i stor utsträckning i eukaryota mRNA, kan dessa regulatoriska element manipuleras för att förbättra bredspektrumresistens med minimala negativa effekter på normal tillväxt, vilket väsentligt främjar den genetiska förbättringen av trädgårdsgrödor.
"På grund av svampsjukdomens betydelse vid förlust av trädgårdsgrödor före och efter skörd, fokuserade vi på växt-patogen-interaktioner och kontrollteknologi. Dessutom har utveckling och tillämpning av omics-teknologier gett stora datamängder på flera nivåer, som har breddats ytterligare. insikter i försvarssvaren mot svamppatogener," sa prof. Tian. Genomgångsdokumentet undersökte också begränsningarna av tidigare studier och föreslog framtida forskningsriktningar för genetisk förbättring av resistens i trädgårdsgrödor.
Forskningen publicerades i Horticulture Research .