Den exakta vetenskapen om transport av trädsaft har förbryllat växtfysiologer i många år. Saps migration genom trädstammar och grenar är starkt kopplad till transpiration, rörelsen och efterföljande avdunstning av fukt från växter. När koldioxid diffunderar inåt från luften till växtens blad, ett ångtrycksunderskott mellan bladets inre och omgivande atmosfär orsakar avdunstning. Detta genererar spänningar inom bladcellsväggar som sedan överförs via sav till trakeider - ledande ihåliga träceller med vertikala spår som utgör stammen, stam, och grenar av träd och kallas gemensamt för splintved. Det resulterande negativa savtrycket drar vatten från rötter till blad, ibland till höjder på över 300 fot.
Trakeider är de primära ledande elementen i barrträd, och liknar rör med små hål (eller gropar) som förbinder dem både vertikalt och radiellt. Ämnen som rör sig i radiell riktning måste passera genom många av dessa gropar; Således, radiell rörelse är svårare än vertikal rörelse. Som ett resultat, Den hydrauliska konduktiviteten är mycket anisotropisk (riktningsberoende) och vätskerörelsen är lättare i vertikal riktning.
I en artikel som publicerades denna vecka i SIAM Journal of Applied Mathematics , Bebart M. Janbek och John M. Stockie presenterar en multidimensionell porös mediummodell som mäter savflödet inom en trädstam. "Jag blev intresserad av trädsavflöde för ungefär sju år sedan när jag började studera frys-upptiningsmekanismen som styr utsöndring - ett fint namn för sippning - av lönnsav från sockerlönnträd under skördesäsongen på senvintern, " sa Stockie. "Jag växte upp i Ontario och besökte sockerbuskar som barn, så jag var stolt över möjligheten att tillämpa matematiska tekniker för att studera den ikoniska sockerlönnen." Hans arbete med Janbek expanderar på en befintlig endimensionell modell, och inkluderar särskilt en ickelinjär parabolisk partiell differentialekvation (PDE) med en transpirationskällaterm.
Forskare använder ofta matematiska modeller för att studera flödet av sav i ledande splintved. Elektriska kretsanaloger och porösa mediummodeller — vilka modellerar savflödet ganska bra på grund av det enkla, repeterande mikrostruktur av splintved – är båda populära tillvägagångssätt. Tyvärr, de flesta PDE-baserade porösa modeller är endimensionella, ignorerar alltså de radiella variationerna inom växtstammar som gör splintveden anisotropisk.
Författarnas utökade flerdimensionella modell av en trädstam registrerar radiell hastighet och möjliggör studier av radiella flödesmönster inom stammen. Den innehåller också en mer realistisk avsmalnande axisymmetrisk skaftgeometri. I denna geometri, ett yttre lager av ledande splintved – innehållande både flytande sav och luft – omger ett kärnområde av icke-ledande kärnved (den täta, inre delen av en trädstam) som är motståndskraftig mot flöde. Ett påtvingat transpirationsflöde längs den yttre ytan driver flödet av vatten från rötterna genom stammen och grenarna till bladen eller barrarna.
"Den största fördelen med denna modell är att den fångar radiella variationer genom stammen, ", sa Stockie. "Detta är viktigt när man studerar effekter av geometri, vilket leder till betydande skillnader mellan mycket unga träd, som är cylindriska pelare av ledande splintved, och mer mogna träd, där en "död" kärna av splintved betyder att flödet begränsas till ett tunt ringformigt lager. Endimensionella modeller kan bara fånga transport mellan rötter och grenar i genomsnittlig mening, och kan inte särskilja radiella flöden eller geometriska effekter."
Janbek och Stockie använder realistiska koefficientfunktioner som passar till experimentella data om gran, ett barrträd hemma i norr, östra, och Centraleuropa. Dock, de noterar att deras modell inte är begränsad till någon speciell trädart. "Vi väljer kungsgranen av tre huvudsakliga skäl, " sa Janbek. "Först, det finns en hel del experimentell data tillgänglig som kan jämföras med resultat från vår ursprungliga endimensionella porösa mediummodell. För det andra, stamanatomin i barrträd som gran är mycket enklare, och därför var vi mycket mer säkra på att tillämpa vår modell. Till sist, Kungsgran växer i tempererade områden där det finns tillräckligt med nederbörd för att säkerställa att vårt huvudantagande om ett välhydratiserat träd är giltigt; detta besparar oss de extra komplikationer som uppstår från bildandet av emboli (luftbubblor) under mycket torra förhållanden."
Som med de flesta granar, kungsgranens stam liknar en cirkulär cylinder som avsmalnar från bas till krona. Eftersom dess grenar förekommer tätt och konsekvent genom hela stammen och stammen, författarna kan postulera transpirationsflödet som en komplementär fördelning i axiell riktning och inkludera ett savutflöde med ett efterföljande flödesgränstillstånd. De gör sedan asymptotisk analys.
"Den asymptotiska analysen hjälpte oss att reducera antalet modellparametrar till en hanterbar uppsättning dimensionslösa parametrar som gör att vi kan tolka resultat på trädhydraulik på ett meningsfullt sätt, " sa Janbek. "Vi kan fånga många viktiga observationer, som den ändliga hastigheten med vilken störningar färdas genom stammen eller effekten av hög anisotropi på radiella variationer i savflödet." Janbek och Stockie validerar sina fynd via en numerisk metod med en cellcentrerad ändlig volymapproximation, vilket bekräftar noggrannheten i deras analys för ett stort antal mättningar.
"Våra asymptotiska resultat ger nya insikter i olika flödesregimer som förekommer i trädhydraulik och hur detta beteende beror på lättmätbara fysiska parametrar, ", sa Stockie. "Ett intressant och något överraskande resultat är att stammens bildförhållande har ett mycket större inflytande på savtransporten än graden av anisotropi i den hydrauliska permeabiliteten, vilket ofta framhålls i andra studier. Vi härledde också ungefärliga formler som beskriver hur vissa flödesvariabler beror på parametrar, som skulle kunna ge trädfysiologer nya möjligheter till experimentella studier."
Författarnas resultat möjliggör framtida studier av ytterligare modellparametrar och omvända problem relaterade till transpirationsfunktioner. Framtida arbete inkluderar en plan för att utöka modellen till en mer allmän icke-symmetrisk, tredimensionell geometri för att ge en lösning med vinkelvariationer, och för att ta hänsyn till en mer komplicerad grenfördelning längs stammen. Dessa typer av expansioner skulle göra det möjligt för Janbek och Stockie att undersöka samspelet mellan transpiration och embolibildning under mer extrema förhållanden. "Det finns många intressanta frågor som kan studeras med en sådan modell, som "vad händer när ett tapphål borras i stammen på ett lönnträd, alltså bryta den radiella symmetrin?'" sa Stockie. "Eller, "hur kan vi förklara den kända överensstämmelsen mellan temperaturfluktuationer och liten expansion/sammandragning i skaftdiameter, och hur påverkar detta savtransporten? Det långsiktiga målet med vår forskning är att utveckla en heltäckande modell för trädsaftflöde som inkluderar en hel rad fysiska och biologiska mekanismer som äger rum över flera rumsliga skalor."
