Det första uppträdandet av trilobiter i fossilregistret dateras till 521 miljoner år sedan i haven under den kambriska perioden, när kontinenterna fortfarande var ogästvänliga för de flesta livsformer. Få grupper av djur anpassade sig så framgångsrikt som trilobiter, som var leddjur som levde på havsbotten i 270 miljoner år fram till massutrotningen i slutet av Perm för cirka 252 miljoner år sedan.

Ju längre sedan organismer levde, desto mer sällsynta är deras fossiler och desto svårare är det att förstå deras sätt att leva. Paleontologer står inför en svår uppgift att etablera evolutionära relationer i tid och rum. Att övervinna svårigheterna i undersökningen av en grupp djur som levde för så länge sedan, Brasilianska forskare knutna till biologiavdelningen vid São Paulo State Universitys Bauru School of Sciences (FC-UNESP) och paleontologilaboratoriet vid University of São Paulos Ribeirão Preto School of Philosophy, Science and Letters (FFCLRP-USP) har för första gången lyckats härleda paleobiogeografiska mönster bland trilobiter.

Paleobiogeografi är en gren inom paleontologin som fokuserar på utbredningen av utdöda växter och djur och deras relationer med antika geografiska särdrag. Studien utfördes av Fábio Augusto Carbonaro, en postdoktor vid UNESP:s Bauru Macroinvertebrate Paleontology Laboratory (LAPALMA) som leds av professor Renato Pirani Ghilardi. Andra deltagare var Max Cardoso Langer, en professor vid FFCLRP-USP, och Silvio Shigueo Nihei, en professor vid samma universitets Biovetenskapsinstitut (IB-USP).

Forskarna analyserade de morfologiska skillnaderna och likheterna mellan de 11 arter av trilobiter som hittills beskrivits i släktet Metacryphaeus; dessa trilobiter levde under Devon för mellan 416 miljoner och 359 miljoner år sedan (mya) i det kalla vattnet i havet som täckte det som nu är Bolivia, Peru, Brasilien, Malvinas (Falklandsöarna) och Sydafrika.

Devonperioden är indelad i sju stadier. Metakryfer levde under de Lochkovian (419,2-410,8 mya) och Pragiska (410,8-407,6 mya) stadierna, som är de tidigaste devoniska stadierna.

Resultaten av forskningen publicerades i Vetenskapliga rapporter och är en del av projektet "Paleobiogeography and migratory routes of paleoinvertebrates of the Devonian in Brazil", som stöds av São Paulo Research Foundation -FAPESP och Brasiliens nationella råd för vetenskaplig och teknisk utveckling (CNPq). Ghilardi är projektets huvudutredare.

"När de dog ut i Perm, 252 miljoner år sedan, trilobiterna lämnade inga ättlingar. Deras närmaste levande släktingar är räkor, och, mer avlägset, spindlar, skorpioner, havsspindlar och kvalster, sa Ghilardi.

Trilobitfossiler finns rikligt över hela världen, förklarade han — så rikligt att de ibland kallas för havets kackerlackor. Jämförelsen är inte obefogad, eftersom anatomiskt, trilobiter liknar kackerlackor. Skillnaden är att de inte var insekter och hade tre längsgående kroppssegment eller lober (därav namnet).

På norra halvklotet, den trilobit fossila rekorden är mycket rik. Paleontologer har hittills beskrivit 10 beställningar omfattande över 17, 000 arter. De minsta var 1,5 millimeter långa, medan de största var cirka 70 cm långa och 40 cm breda. Perfekt konserverade trilobiter kan hittas i vissa regioner, som Marocko. Dessa kan vara vackra när de används för att skapa cameos eller intagliosmycken. Trilobitfossiler från Brasilien, Peru och Bolivia, i kontrast, är ofta dåligt bevarade, som bara består av de intryck som lämnats i bentisk lera av deras exoskelett.

"Även om deras bevarandetillstånd är långt ifrån idealiskt, det finns tusentals trilobitfossiler i sedimenten som bildar Paraná-bassängen i södra Brasilien, och Parnaíba-bassängen längs den nord-nordostliga klyftan, sa Ghilardi, som också är ordförande för Brazilian Paleontology Society.

Enligt Ghilardi, deras dåliga bevarandetillstånd kan bero på de geologiska förhållandena och klimatet som rådde i dessa regioner under den paleozoiska eran, när de delar av torrt land som en dag skulle bilda Sydamerika befann sig på Sydpolen och helt täckta av is under långa perioder.

Under devontiden, Sydamerika och Afrika var sammankopplade som en del av superkontinenten Gondwana. Sydafrika förenades med Uruguay och Argentina i River Plate-regionen, och Brasiliens sydstater var kontinuerliga med Namibia och Angola.

Sparsam analys

Forskningen började med en analys av 48 egenskaper (storlek, form och struktur hos organ och anatomiska delar) som finns i ett 50-tal fossila exemplar av de 11 arterna av Metacryphaeus. "I princip, dessa egenskaper tjänar till att fastställa deras fylogeni - den evolutionära historien för alla arter i universum, analyseras i termer av härkomstlinjer och relationer mellan bredare grupper, sa Ghilardi.

Känd som en sparsam analys, denna metod används i stor utsträckning för att etablera relationer mellan organismer i ett givet ekosystem, och under senare år, den har också börjat användas i studier av fossiler.

Enligt Ghilardi, njugghet, i allmänhet, är principen att den enklaste förklaringen av data är den föredragna förklaringen. I analysen av fylogeni, det betyder att hypotesen om samband som kräver det minsta antalet karakteristiska förändringar mellan de analyserade arterna (i detta fall, trilobiter av släktet Metacryphaeus) är den som med största sannolikhet är korrekt.

Det biogeografiska bidraget till studien gjordes av professor Nihei, som arbetar på IB-USP som taxonom och insektssystematiker. Systematikområdet handlar om evolutionära förändringar mellan anor, medan taxonomi fokuserar på att klassificera och namnge organismer.

"Biogeografisk analys involverar vanligtvis levande grupper vars åldrar uppskattas av molekylär fylogeni, eller den så kallade molekylära klockan, som uppskattar när två arter troligen divergerade på basis av antalet molekylära skillnader i deras DNA. I denna studie av trilobiter, vi använde ålder på ett liknande sätt, men det erhölls från fossilregistret, sa Nihei.

"Huvudpoängen med studien var att använda fossiler i en metod som normalt involverar molekylär biogeografi. Väldigt få studier av denna typ har tidigare involverat fossiler. Jag tror att vår studie banar väg för ett nytt tillvägagångssätt baserat på biogeografiska metoder som kräver ett kronogram [ ett molekylärt daterat kladogram] eftersom detta kronogram också kan erhållas från fossila taxa som de som studerats av paleontologer, snarare än molekylära kladogram för levande djur."

Som paleontolog med ryggradsdjur som är specialiserad på dinosaurier, Langer erkände att han vet lite om trilobiter men en hel del om de moderna beräkningstekniker som används i sparsam analys, som hans deltagande i studien baserades på. "Jag tror att nyckelaspekten av denna studie, och anledningen till att den antogs för publicering i en lika viktig tidskrift som Vetenskapliga rapporter , är att det är den första användningen av sparsamhet någonsin för att förstå fylogenin hos ett trilobit-släkte på södra halvklotet, " han sa.

Gondwanans spridning

Resultaten av de paleobiogeografiska analyserna förstärker den redan existerande teorin att Bolivia och Peru bildade Metacryphaeus förfäders hem. "Modellerna uppskattar en 100-procentig sannolikhet att Bolivia och Peru bildade släktområdet för Metacryphaeus-kladden och de flesta av dess interna klader, ", sa Ghilardi. Bekräftelse av teorin visar att sparsamma modeller har kraften att antyda närvaron av klader vid ett specifikt ögonblick i det förflutna även när det inte finns några kända fysiska uppgifter om den närvaron.

När det gäller Metacryphaeus, de äldsta rekorden i Bolivia och Peru är från det tidiga Pragiska stadiet (410,8-407,6 mya), men släktet tros ha utvecklats i regionen under Lochkovian-stadiet (419,2-410,8 mya). Njugghet, därför, antyder att Metacryphaeus har sitt ursprung i Bolivia och Peru någon gång före 410,8 mya men inte tidigare än 419,2 mya. I vilket fall som helst, det tros vara mycket äldre än några kända fossiler.

Enligt Ghilardi, resultaten kan tolkas som att de visar att den adaptiva strålningen från Metacryphaeus till andra områden i västra Gondwana inträffade under episoder av marin transgression i Lochkovian-Pragian, när havet översvämmade delar av Gondwana. "Skrottningen av Metacryphaeus trilobiter under Lochkovian inträffade från Bolivia och Peru till Brasilien - till Paraná-bassängen, nu i regionen Syd, och Parnaíba-bassängen, på den nord-nordostliga klyftan – och vidare mot Malvinas/Falklandsöarna, medan den pragiska spridningen inträffade mot Sydafrika, " han sa.

Fossila trilobiter har hittats kontinuerligt i Paraná-bassängen under de senaste decennierna. Trilobiter som samlades in i slutet av artonhundratalet i Parnaíba-bassängen hölls av Brasiliens nationalmuseum i Rio de Janeiro, som förstördes av en brand i september 2018. "Dessa fossil har ännu inte hittats under spillrorna och det är troligt att ingenting finns kvar av dem. De var bara skalavtryck kvar i den gamla havsbotten. Även i förstenad form, de måste ha lösts upp i elden, sa Ghilardi.